Limits to reproduction and seed size-number tradeoffs that shape forest dominance and future recovery

The relationships that control seed production in trees are fundamental to understanding the evolution of forest species and their capacity to recover from increasing losses to drought, fire, and harvest. A synthesis of fecundity data from 714 species worldwide allowed us to examine hypotheses that are central to quantifying reproduction, a foundation for assessing fitness in forest trees. Four major findings emerged. First, seed production is not constrained by a strict trade-off between seed size and numbers. Instead, seed numbers vary over ten orders of magnitude, with species that invest in large seeds producing more seeds than expected from the 1:1 trade-off. Second, gymnosperms have lower seed production than angiosperms, potentially due to their extra investments in protective woody cones. Third, nutrient-demanding species, indicated by high foliar phosphorus concentrations, have low seed production. Finally, sensitivity of individual species to soil fertility varies widely, limiting the response of community seed production to fertility gradients. In combination, these findings can inform models of forest response that need to incorporate reproductive potential

Réalisation d'un modèle de croissance pour l'épicéa en forêt subnaturelle de Sixt-Belleface

This work describes a growth model for individual trees in uneven-aged spruce stands fited in the old-growth forest of Sixt-Belleface (Haute Savoie). From the map of a little stand, the model computer calculates the available light for each tree and its year growth. This model can be used for the simulation of the dynamic of trees and stands for middle terms (50 years). The calculation of the light availability at any point is based on the description of the light as a hundred of elementary beams. The geometrical representation of crown shapes allows to calculate the number of interception each beam will suffer allong its way threw the stand. Two growth functions have been adjusted from the analysis of past growth on our experimental plot. They predict height and diameter increment for each tree from its age and light availability, at the begining of the growth period.The simulation of the dynamic of our experimental plot illustrate the capacity of the model to forecast the evolution of a stand. Linked with a typology of the stands structures, this model is an interesting tool for forest studies and management. / Cette étude présente la réalisation d'un modèle de croissance pour l'épicéa en peuplement irrégulier et son ajustement sur une placette expérimentale en forêt de Sixt-Belleface. A partir de la carte d'une placette représentative d'un élément de peuplement, le modèle permet de calculer la disponibilité en lumière pour chaque arbre et de prévoir son accroissement annuel. Par itération, il permet de simuler la dynamique de la placette à moyen terme (50 ans).Le rayonnement lumineux incident est discrétisé en une centaine de rayons élémentaires. La représentation géométrique des houppiers des arbres permet d'évaluer le nombre d'interceptions subi par chaque rayon au cours de sa traversée du peuplement. On peut alors calculer l'intensité résiduelle du rayonnement pour chaque point de calcul. Deux fonctions de croissance ont été établies à partir de l'analyse rétrospective de la croissance de tous les arbres de la placette expérimentale de Sixt. Elles permettent de prévoir l'accroissement en hauteur et en diamètre de chaque arbre en fonction de son âge et sa disponibilité en lumière en début de saison de végétation. La simulation de la dynamique de la placette expérimentale de Sixt illustre la capacité du modèle à anticiper la dynamique d'un peuplement. Couplé avec la typologie des structures de peuplement, le modèle présenté permet d'aborder la dynamique forestière et son articulation avec la gestion de manière novatrice

Perspectives en modélisation forestière. Application aux forêts irrégulières d'épicéa de montagne

Forest growth modelling has evolved in many ways for thirty years. Models try now to answer not only management but also ecological and environment questions. Studied phenomenon have often evolved to smaller organisation levels and ecophysiological processes. Growth modelling in forest such complex as mountain spruce uneven-aged forests is both an environment and methodological challenge.This paper describes a way to deal with this complexity. Stand is analysed as a mosaïc of elementary plots related to a typology of forest structures. The link between the plot structure and its dynamic is modelled by competition for light, which is the origine of growth diversity between trees. Light interception by the canopy is computer calculated from geometrical interactions between light beams and tree crowns. The complexity of spatial patterns in uneven-aged stands obliged us to model lateral interactions between trees and their influence on crown shape. 25 year past diameter an height growth of all the trees of two experimental plots allow now to build the growth model. Increments can be related to available light at 90% and 60% of tree height, diameter, height and age at the beginning of the growth periods. This model help to synthetise knowledge. It is also a simulation tool which will help to understand the dynamic of uneven-aged spruce stands of different structures. / La modélisation forestière a évolué dans différentes directions ces trente dernières années. Les objectifs de gestion forestière sont de plus en plus accompagnés de préoccupations plus fondamentales telles que la compréhension de l'écologie des forêts et l'étude de l'impact de changements environnementaux majeurs. Les phénomènes représentés ont également évolué vers l'étude de niveaux d'organisation plus fins et l'étude des processus écophysiologiques. La modélisation de la croissance dans des forêts complexes telles que les forêts irrégulières d'épicéa de montagne est à la fois un enjeu environnemental et méthodologique. Cet article décrit une approche de de cette complexité. Le peuplement est analysé de manière hiérarchique comme une mosaïque de placettes élémentaires rattachées à un type de structure. Le lien entre la structure de la placette et sa dynamiques est assuré par la compétition pour la lumière qui induit la diversité des croissances individuelles des arbres. L'interception de la lumière dans le peuplement est calculée de manière géométrique par l'interaction entre rayons lumineux et houppiers des arbres. La complexité de l'organisation spatiale dans un peuplement irrégulier nous a obligé à tenir compte des déformations architecturales dûes aux interactions latérales entre les arbres. la reconstitution des croissances sur les 25 dernières années de deux placettes expérimentales nous a permis d'établir par régression non linéaire un modèle de croissance en diamètre et en hauteur. Les accroissements par pas de temps de cinq ans peuvent être prédits à partir des cinq variables suivantes : lumière disponible à 90% et à 60% de la hauteur de l'arbre, hauteur, diamètre et âge en début de période. Le modèle joue ici un rôle d'intégrateur des connaissances. C'est également un outil de simulation destiné à mieux comprendre la logique dynamique existant entre les types de structures de pessières irrégulières de montagne

Modélisation de la croissance en forêt irrégulière. Perspectives pour les pessières irrégulières de montagne

Uneven-aged stands show a high complexity because of the diversity of trees and of their spatial organisation. A typology of stand structures based on plots of 2500 m2 has been built to describe them. Growth modelling of elementary plots can be a good tool to study their dynamic, in complement of synchronic or experimental studies. We are now building a growth model based on light competition. A map of all the trees of a simulation plot, their height, diameter and age are needed. A beam file is first prepared to share out the incident light at the time scale of the year. Each beam energy is then reduced by the number of competitors it crosses on its way to a subject tree. The complexity of spatial patterns in uneven-aged stands obliged us to model lateral interactions between trees and their influence on crown shape. Four basic geometrical situations can be found between two trees : distant trees, trees in contact, competitor suppressing subject, subject suppressing competitor. 25 year past diameter an height growth of all the trees of two experimental plots help now to build the growth model. Increments can be related to available light at 90% and 60% of tree height, diameter, height and age at the beginning of the growth periods. This model will allow to simulate the dynamic of experimental plots showing different structures. Doing so, we aim at buiding a " dynamic typology " of mountain spruce forests helping the managers to build their diagnostics and silvicultural strategies. / Les forêts irrégulières présentent une complexité particulière liée à la diversité des individus et de leur répartition spatiale. Une typologie des structures de peuplements a permis de la décrire sur la base de mailles d'un quart d'hectare. La modélisation de la croissance de placettes élémentaires peut permettre maintenant d'étudier leur dynamique de manière complémentaire de démarches synchroniques ou expérimentales. Un modèle original basé sur la compétition pour la lumière et son effet sur la croissance est en cours de réalisation. Les données qu'il utilise sont une cartographie de tous les arbres d'une placette, leur hauteur, leur diamètre et leur âge. Un fichier de rayons lumineux permet de représenter la répartition spatiale du rayonnement annuelle incident. La disponibilité en lumière pour chaque arbre est ensuite déduite du calcul géométrique de l'interception des rayons par la canopée. La complexité de l'organisation spatiale dans un peuplement irrégulier nous a obligé à tenir compte des déformations architecturales dûes aux interactions latérales entre les arbres. Quatre situations de base ont été définies entre deux arbres : arbres disjoints, arbres en contact latéral, concurrent surcîmant le sujet et sujet surcîmant le concurrent. Le modèle de croissance est élaboré actuellement à partir de la reconstitution des croissances en hauteur et en diamètre sur les 25 dernières années de deux placettes expérimentales. Les accroissements par pas de temps de cinq ans peuvent être prédits à partir des cinq variables suivantes : lumière disponible à 90% et à 60% de la hauteur de l'arbre, hauteur, diamètre et âge en début de période, Ce modèle va permettre l'étude par simulation de la dynamique de placettes représentatives des principaux types de structures. On espère ainsi aboutir à une " typologie dynamique " des pessières de montagne aidant les gestionnaire a établir leurs diagnostiques et leurs stratégies sylvicoles

Modeling light availability and growth of Norway spruce trees (Picea abies, L. Karst) in uneven-aged forests of the French Northern Alps

This paper presents a tree distant dependent growth model for uneven-aged Norway spruce stands in the northern French Alps. The competition between the trees is modeled calculating the available light at 90% and 60% of the height of the trees. For each subject tree, the incident radiation is first spatially divided in elementary beams. The interception of each beam is calculated using a geometrical description of the crown of the surrounding trees and the available (non-intercepted) light is summed up over all beams. This light submodel is validated by comparing predicted light with observations made on hemispherical photographs. Height and diameter increments are predicted from tree age and light availability by empirical functions calibrated on two experimental plots: root mean squared error of individual increments is about 50% of their initial standard deviation. The growth model allows simulation of the development of elementary plots and elaboration of a local silviculture strategy. These dynamics can be synthesized by simple links between representative stand structures. This could be a way to simulate the evolution of a forest analyzed as a mosaic of elementary plots. / Cet article présente la réalisation d'un modèle de croissance pour l'épicéa en peuplement irrégulier. A partir de la carte d'une placette représentative d'un élément de peuplement, le modèle permet de calculer la disponibilité en lumière pour chaque arbre et de prévoir son accroissement annuel. Par itération, il permet de simuler la dynamique de la placette à moyen terme. Le rayonnement lumineux incident est discrétisé en une centaine de rayons élémentaires. La représentation géométrique des houppiers des arbres permet d'évaluer le nombre d'interceptions subit par chaque rayon au cours de sa traversée du peuplement. On peut alors calculer l'intensité résiduelle du rayonnement pour chaque point de calcul

Modelling the growth of Norway spruce (Picea abies) in mountain heterogeneous forests

This paper presents a tree distance dependent growth model for uneven-aged Norway spruce stands in the northern French Alps. The competition between the trees is modelled by computer calculating the available light at 90% and 60% of the height of the trees. For each subject tree, the incident radiation is first spatially discretised in elementary beams. The interception of each beam is calculated using a geometrical description of the crown of the surrounding trees and the available (non intercepted) light is summed up over all beams. This light submodel is validated by comparing predicted light with observations made on hemispherical photographs. Height and diameter increments are predicted from tree age and light availability by empirical functions calibrated on two experimental plots : root mean squared error of individual increments is about 50% of their initial standard deviation. A cross-validation between our two experimental plots shows that this model can be better extrapolated better than simpler empirical models which do not explicitly represent competition. Our model forecasts the variability in individual tree growth in uneven-aged spruce stands. Linking it to wood quality models would be of prime interest to help the manager in evaluating the influence of silviculture on forest products in heterogeneous forests. / Cet article présente la réalisation d'un modèle de croissance pour l'épicéa en peuplement irrégulier. A partir de la carte d'une placette représentative d'un élément de peuplement, le modèle permet de calculer la disponibilité en lumière pour chaque arbre et de prévoir son accroissement annuel. Par itération, il permet de simuler la dynamique de la placette à moyen terme. Le rayonnement lumineux incident est discrétisé en une centaine de rayons élémentaires. La représentation géométrique des houppiers des arbres permet d'évaluer le nombre d'interceptions subi par chaque rayon au cours de sa traversée du peuplement. On peut alors calculer l'intensité résiduelle du rayonnement pour chaque point de calcul. Deux fonctions de croissance ont été établies à partir de l'analyse rétrospective de la croissance des arbres de deux placettes expérimentales : l'une à Sainte Foy Tarentaise en Savoie et l'autre à Sixt en haute Savoie. Elles permettent de prévoir l'accroissement en hauteur et en diamètre de chaque arbre en fonction de son âge et sa disponibilité en lumière en début de saison de végétation. La simulation de la dynamique de ces deux placettes expérimentales illustre la capacité du modèle à anticiper la dynamique d'un peuplement. Couplé avec la typologie des structures de peuplement, le modèle présenté permet d'aborder la dynamique forestière et son articulation avec la gestion de manière novatrice

Un modèle de croissance en hauteur des arbres en pessière pure irrégulière de montagne

Un modèle de croissance en hauteur des arbres en pessière pure irrégulière de montagne est présenté. De type «arbre dépendant de la distance», il permet de simuler pas à pas l'évolution d'une placette dans laquelle chaque arbre est considéré à la fois comme individu modélisé et comme compétiteur potentiel pour les autres arbres de la placette. Pour chaque pas de calcul de t à t + Δt, l'accroissement d'un arbre i est calculé par l'équation : ΔHi,t = accroissement en hauteur de l'arbre i de t à t + Δt; POTi,t = accroissement potentiel sans compétition; REDi,t = réducteur de croissance = effet de la compétition; Hi,t hauteur de l'arbre i à l'instant t; OMBi,t = indice d'ombrage reçu par l'arbre i à t. Pour ajuster le modèle, l'histoire de la croissance d'une placette de 56 arbres située en forêt de Chamonix a été reconstituée. Le modèle de compétition a permis de représenter un tiers de la variabilité interindividuelle. Testé également de manière théorique, il s'est montré capable de reproduire la diversité des formes des courbes de croissance en hauteur rencontrée en forêt irrégulière et les évolutions de la structure d'une trouée forestière. Des perspectives d'utilisation de ce modèle sont présentées : simulation des modifications de la structure d'une placette et comparaison de différentes conditions de croissance.A model for height growth of trees in uneven-aged spruce mountain forest. A tree distance-dependent height growth model has been presented for multi-layered, monospecific (Picea exersa), mountain forests. It can simulate step by step the growth of every tree in a plot, each tree being considered as a model subject and as potential competitor for all the other trees in the plot. For each step of the computation, the increment of a tree is calculated by the equation: ΔHi,t = height increment of tree number i from t to t + Δt; POTi,t = potential increment without competition; Hi,t = height of tree i at time t; REDi,t= reducer of growth = effect of competition; OMBi,t= empirical index representing the shadow of the neighbouring trees. The past growth of 56 trees in a plot selected in the forest of Chamonix (Haute-Savoie) has been reconstructed. When adjusted to these data, the model accounted for a third of the inter-individual variability in this plot. Theoretical testing of model enabled us to demonstrate that it is capable of generating the diversity of the heigh-growth curves encountered in irregular forests, as well as modifications in the stucture of a forest gap. Potential uses of such a model have been presented: simulation of the changes in the structure of a plot and their effect on individual tree growth