Agastograptus z warstw mulde Gotlandii

Agastograptus lawsoni (Holland, Rickards et Warren 1969), known previously as Holoretiolites (Balticograptus) lawsoni Holland, Rickards et Warren 1969 from upper Wenlock of Shropshire is described from Mulde Beds of Gotland. A new diagnosis of the species, basing on abundant and well preserved fossils, has been formulated. Former Retiolites balticus Eisenack is removed from the genus Agastograptus.Zbadano około 70 dobrze zachowanych okazów retiolitidów, pochodzących z warstw Mulde (górny wenlok) Gotlandii, co umożliwiło zbadanie astogenezy i wyróżnienie cech diagnostycznych gatunku. Stwierdzono też kilkanaście anormalnie wykształconych rabdosomów. Gatunek ten opisany był z górnego wenloku Shropshire przez Holanda, Rickardsa i Warrena (1969) jako Holoretiolites (Balticograptus) lawsoni, jednak zły stan zachowania materiału nie pozwolił im ustalić liczby wyrostków aperturalnych. Zdaniem autorki należy on do rodzaju Agastograptus Obut et Zaslavskaya 1983. Jednocześnie autorka proponuje wyłączyć z rodzaju Agastograptus dawny gatunek Retiolites balticus Eisenack z uwagi na występowanie pojedynczego wyrostka aperturalnego oraz brak beleczek pleuralnych i zygzakowatego wzoru klatrium ścian lateralnych

Silurian retiolitids of the East European Platform

Late Llandovery to late Ludlow isolated retiolitid assemblages from deep boreholes drilled in the Polish part of the East European Platform are used to restore phylogeny of the group. The process of reduction of the network skeleton (reticulum and clathria), as well as reduction of the transverse rods and change of virgula position started in the Wenlock. All Ludlow retiolitids have a central virgula and reduced rhabdosomes. Colonies of the Gothograptus lineage with finite growth, related to reduction in the number of thecae, first appeared in the Late Wenlock and continued in the Ludlow. Their evolution leads either to development of finite rhabdosomes with few thecae (Holoretiolites) or to almost complete reduction of clathria and reticulum (Plectodinemagraptus gen. n. of the Plectograptus lineage). The latter homeomorph of the Ordovician abrograptid Dinemagraptus is the last known retiolitid of late Ludlow age (Cucullograptus hemiaversus /C. aversus Zone). The family Retiolitidae consists of five separate lineages. Sokolovograptus polonicus sp. n., Neogothograptus gen. n., Holoretiolites atrabecularis sp. n., Semiplectograptus urbaneki gen. et sp. n., Plectodinemagraptus gracilis gen. et sp. n. are proposed. S. polonicus from the Cyrtograptus murchisoni Zone has a strongly reduced rhabdosome.Obfita fauna retiolitidowa została wyizolowana z rdzeni wiertniczych wenloku i ludlowu NE Polski oraz z bałtyckich głazów narzutowych. Analiza materiału w mikroskopie świetlnym i skaningowym pozwoliła prześledzić proces postępującego uproszczenia retikulowanego szkieletu. Polega on na redukcji retikuli i katrium, redukcji szkieletu tekalnego (transverse rods) oraz na zmianie położenia wirguli z bocznego na centralny. Obserwuje się zmniejszenie liczby tek w rabdozomach. Dowodem daleko posuniętej redukcji jest najmłodszy, napotkany, w zonie C. hemiaversus, najbardziej uproszczony rabdozom bez ścian lateralnych Pl. gracilis gen. et sp. n. Od górnego wenloku ma miejsce proces finalizacji wzrostu kolonii, połączony ze zmniejszaniem liczby tek. W skrajnym przypadku forma H. simplex o zakończonym wzroście liczy cztery teki. Położenie wirguli, obecność elementów szkieletu tekalnego, budowa klatrium oraz tendencja do finalizacji wzrostu rabdozomu, stanowią kryteria do podziału rodziny Retiolitidae na linie rozwojowe: Retiolites, Paraplectograptus, Sokolovograptus, Gothograptus i Plectograptus. Wysunięto hipotezę, iż przodkiem Paraplectograptus eiseli i Pseudoplectograptus praemacilentus był R. geinitzianus, o czym świadczy obecność beleczek szkieletu tekalnego. U najstarszego przedstawiciela linii Gothograptus, wenlockiego Eisenackograptus eisenacki, pochodzącego prawdopodobnie od linii Paraplectograptus, beleczki tekalne mają postać szczątkowa, zaś zanikają u pochodzących od niego gatunków rodzaju G. z górnego wenloku, u których wirgula włączona jest jeszcze do ściany wentralnej. Wirgula ma położenie centralne u ludlowkich gatunków zaliczonych do rodzaju Neogothograptus i Holoretiolites, a wywodzących się od G. Linia Sokolovograptus, jako jedyna wenlocka, charakteryzuje się centralnym położeniem wirguli. O jej pochodzeniu trudno przy obecnym stanie wiedzy spekulować. Być może od S. pochodzi linia Plectograptus znana z ludlowu. Formy pośrednie, nieobecne w badanym materiale, przypuszczalnie występowały w najwyższym wenloku. W linii Pl. prześledzić można kolejne etapy redukcji rabdozomu od Pl. wimani, Pl. macilentus przez Semiplectograptus urbaneki gen. et sp. n. aż do Plectodinemagraptus gracilis gen. et sp. n

Agastograptus, a synonym of Plectograptus [Retiolitidae, Graptolithina]

Agastograptus robustus Obut and Zaslavskaya, 1983, the type species of the genus Agastograptusis herein recognized as a species of Plectograptus. Large proximal lateral orifices are one of the significant characters of Plectograptus. P. robustus differs from the type species, Plectograptus macilentus Törnquist, 1887, in possessing paired apertural processes. Other species of Agastograptus have been assigned to three different genera: Spinograptus, S. clathrospinosus (Eisenack, 1951), S. munchi (Eisenack, 1951), Neogothograptus, N. balticus (Eisenack, 1951), and Cometograptus, C. nevadensis (Berry and Murphy, 1975). The main diagnostic feature used for Agastograptus, the spinoreticular paired apertural processes, is recognized as a species feature, characteristic mostly for Spinograptus, whereas the generic features are the arrangement of the proximal end, ventral walls, and ancora sleeve of the rhabdosome. Therefore the genus Agastograptus is a synonym of Plectograptus

Retiolit Spinograptus [ Graptolithina ] z Polski i jego struktura bloniasta

Spinograptus reticulolawsoni sp. n., S. latespinosus sp. n., S. cf. latespinosus, and S. sp. are described from borecore samples of the late Wenlock (Colonograptus? praedeubeli Zone), of the Bartoszyce borehole, NE Poland. They represent an early diversification phase of retiolitids, which followed the Cyrtograptus lundgreni Event. Some species display a combination of primitive and advanced characters, implying a mosaic paffern of Spinograptus evolution. Most of the material studied contains continuous peridermal membranes, suggesting that they may have been universally present in the retiolitids. Long (2 mm) siculae found in two species of Spinograplus contrast with short siculae, known for Retiolites and Paraplectograptus.W późnowenlockich szarych iłowcach i marglach wiercenia Bartoszyce IG 1 z platformy wschodnioeuropejskiej (Fig. 1) stwierdzono zespół graptolitów z przewodnią formą Colonograptus? praedeubeli. Obserwowany zespół monograptidów i retiolitidów jest świadectwem wczesnej fazy odradzania się makrozooplanktonu po globalej katastrofie późnosylurskiej, znanej jako "zdarzenie Cyrtograptus lungreni". Występują tu retiolity z rodzaju Spinograptus reprezentowanego przez Spinograptus reticulolawsoni sp. n., S. latespinosus sp. n., S. cf. latespinosus i S. sp. Gatunki te różnią się między sobą i od innych gatunków tego rodzaju odmiennie wykształconymi aparatami aperturalnymi o budowie retikulofuzellarnej, stopniem retikulacji rabdozomu zewnętrznego otaczającego teki, zwanego rękawem ankory (ancora sleeve) i liczbą tek w rabdozomach dojrzałych, wykazujących tendencję do zakończonego wzrostu (Fig. 12). U Spinograptus reticulolawsoni sp. n. opisano, po raz pierwszy dla tego rodzaju, rabdozom kolonii o zakończonym wzroście z krótkim rurkowatym apendyksem. Wykazano, że ewolucja Spinograptus ma charakter mozaikowy. Wyjątkowy stan zachowania opisywanego materiału, w którym występują membrany perydermalne, pozwolił na szczegółowe zbadanie cech rabdozomu Spinograptus, ważnych dla odtworzenia filogenezy retiolitów. Błony perydermalne dostarczają szczegółowych danych o budowie rabdozomów retiolitów (sikul, pierwszych tek) i jednocześnie o pokrewieństwach w obrębie grupy. Bates & Kirk (1992) wnioskowali o obecności membran na podstawie ich śladów na beleczkach rabdozomów retiolitów, co potwierdziło niedawne odkrycie przez Lenza (1994) dobrze zachowanych rabdozomów Agastograptus robustus z membranami. Kolejne dowody obecności błon perydermalnych, opisane na podstawie materiału z Bartoszyc u Spinograptus, mogą świadczyć o powszechnym występowaniu takich struktur u retiolitów. Mimo spłaszczenia i często zachowanych jedynie fragmentów membran, w materiale z wiercenia Bartoszyce odnaleziono fragmenty prosikul, metasikul, tek i rękawów ankory. Obecność długiej sikuli u Spinograptus (2 mm) potwierdza wcześniejsze przypuszczenia autorki o przynależności tego rodzaju do linii Plectograptus (do tej pory sikula o długości 2 mm znana była u jednego przedstawiciela tej linii: Agastograptus robustus). Długa sikula w linii Plectograptus, kontrastująca z krótkimi sikulami przedstawicieli starszych linii Paraplectograptus i Retiolites wskazuje, iż retiolity mogą być grupą polifiletyczną

Evolution of retiolitid graptolites - a synopsis

Twenty million years of retiolitid evolution reflect environmental changes, the most severe being the Silurian Cyrtograptus lundgreni Event. Five biostratigraphically and morphologically constrained retiolitid faunas are distinguished and characterized according to their rhabdosomal modifications: (1) the oldest and long−ranging Llandovery group of mostly large and morphologically complex rhabdosomes, (2) the less diverse Telychian−Sheinwoodian group, (3) the Cyrtograptus lundgreni Biozone varied group of intermediate size, and two short−ranged (4) late Homerian, and (5) early Ludlow groups with small rhabdosomes. Although the evolutionary history of retiolitids was complex and not linear, a common tendency toward reduction of rhabdosome size in most lineages is observed. The greatest reduction in both number and volume of thecae, and in skeletal elements is demonstrated in the Gothograptus and Plectograptusfaunas. Contrary to the thecal decrease, a distinctive increase of sicula size is observed in retiolitids. Two types of colonies are distinguished: L−colonies with a small sicula and numerous large thecae of similar size, and S−colonies with a long sicula and a few, small thecae. These changes imply modification of the soft body: an increase in siculozooid length and a decrease in the size of the zooids. Thus, the siculozooid probably produced great amounts of morphogen inhibiting zooid growth. In consequence the phenomenon of colony reduction occurred. The most extreme stages of rhabdosome reduction in Ludlow retiolitids can be seen in Plectodinemagraptus gracilis of the Plectograptuslineage and in the new species Holoretiolites helenaewitoldi, possibly representing the last stage of skeletal reduction in the Gothograptus lineage; the next hypothetical stage would be its total loss. The sicula length of Holoretiolites, about 2 mm, is reported herein for the first time

Rodzaj Gothograptus (Graptolithina) z wenloku Polski

The Wenlockian retiolitid genus Gothograptus Frech, 1897 is here subdivided into subgenera Gothograptus (Gothographus) (Frech, 1987) and Gothograptus (Eisenackograptus subgen.n. which differ in the lateral wall structure. In Gothograptus (Gothograptus), virgula in the middle of lateral wall sets in as early as in the proximal part; it is linked to the pleural lists by means of parietolateral lists. In Gothograptus (Elsenaekograptus), by contrast, the lateral wall consists of parietolateral lists, whereas virgula sets in only in the distal part. Five species are described herein, two of them new and one in the open nomenclature: Gothograptus (Gothograptus) pseudospinosus Eisenack, G. (Eisenackograptus) eisenacki Obut et Sobolevskaya, G. (Gothograptus) kozlowskii sp.n., G. (Gothograptus) obtectus sp.n., and G. (Gothograptus) sp. A.Przeprowadzono rewizję podrodziny Gothograptinae Obut et Zaslavskaya, 1983 i rodzaju Gothograptus Frech, 1897. Wprowadzono nowe i zmodyfikowane terminy dla rabdozomów podrodziny Gothograptinae (fig. 2). W obrębie rodzaju Gothograptus wydzielono dwa podrodzaje: Gothograptus (Gothograptus) i Gothograptus (Eisenackograptus) subgen.n. na podstawie odmiennej budowy ścian lateralnych. Z wiercenia Zawada 1 (NE Polska, fig. 1) oznaczono 3 gatunki (w tym jeden nowy): Gothograptus (Gothograptus) pseudospinosus Eisenack (pl. 23: 4), G.(G.) obtectus sp.n. (pls. 24: 1, 25: 3, 26: 1; fig. 5), Gothograptus (Eisenackograptus) eisenacki Obut et Sobolevskaya (pls. 25: 1, 2, 4, 26: 2, 27: 1, 2; figs. 7, 8) i jeden pozostawiono w nomenklaturze otwartej Gothograptus (G.) sp. A. (pl. 24: 2; fig. 6). Po raz pierwszy stwierdzono Gothograptus (E.) eisenacki w poziomie rigidus. Z bałtyckiego głazu narzutowego z Jarosławca opisano Gothograptus (G.) kozlowskii sp.n. (pls. 23: 1—4, 24: 3; figs. 3, 4). Obecność dobrze zachowanych rabdozomów juwenilnych w różnych stadiach astogenezy Gothograptus (G.) kozlowskii sp.n. pozwoliły na zbadanie prawidłowości astogenezy charakterystycznych dla podrodziny Gothograptinae. Do oczyszczenia okazów zastosowano metodę ultradźwiękową