The Effects of Feedback Type on the Performance and Learning of Badminton Short Serve

배드민턴 학습과정에서 연습조건은 학습자의 특성이나 기술수준 피드백 등과 같은 요인에 의해서 변화될 수도 있는데, 피드백은 여러 가지 요인 중 가장 일반적이면서도 중요한 요인으로 평가되고 있다. 배드민턴의 서브는 초보자의 경우 단순한 운동과제가 아니라 인지적 요인을 포함하고 많은 생각을 필요로 하는 과제이기 때문이다. 현재까지 피드백의 제시 방법은 KR이 지배적으로 많이 사용되어 왔다. KR 연구는 시각적, 청각적 피드백 즉, 고유피드백을 같이 사용함으로서 학습자에게 추가된 보강 정보를 제공하는 것으로 되어 과잉 정보 상태로 말미암아 KR 연구의 일반화에 많은 어려움을 가지고 있다. 또 운동기술 학습에서 결과지식이 지배적으로 많이 사용되어 왔다. 또한 실험실 과제 중심으로 연구가 이루어져 실제 스포츠 현장에 적용하기에 많은 어려움이 있다. 본 연구는 배드민턴 쇼트 서브 학습에서 피드백의 유형에 따른 효과를 비교 분석하여 학습자에게 어떤 유형의 피드백이 운동기술 학습 시에 더 효과적인가를 규명하고, 또한 피드백을 제시하는 방법이 운동기술의 수행 및 학습에 어떠한 영향을 미치는 가를 규명하여 현장교육에 있어서 보다 효과적인 학습방법의 기초 자료를 제공하는데 본 연구의 목적이 있다. 연구의 대상자들은 본 연구의 목적에 대해 아무런 정보와 지식이 없으며 운동을 수행하는데 신체적으로 정신적으로 아무런 장애가 없는 울산광역시 Y중학교 남자 학생들을 대상으로 하였으며, 피험자들은 모두 36명으로 100% 피드백 집단 12명, 무 피드백 집단 12명, 자기통제 피드백집단 12명으로 무작위로 선정하였다. 실험 과제는 실내 정규 배드민턴 코트의 서브 지역에서 정해진 목표점을 향해 배드민턴 샤틀을 백핸드로 쇼트 서브를 실시하였다. 목표물은 표적판(2m×2m)에 가로 5㎝, 세로 5㎝ 간격으로 각각 40개의 선을 그었으며 표적판 중앙에는 피험자가 목표 지점을 정확하게 볼 수 있도록 황색으로 표시하였다. 실험 설계는 집단과 분단을 독립 변인으로 하는 반복 측정 3×8(집단×분단) 요인 설계이며, 파지 단계는 집단과 분단을 독립 변인으로 하는 3×2(집단×분단) 요인 설계로 이원 변량 분석을 하였다. 모든 통계치는 α＜.05로 정하고 집단간에 유의차가 나타날 때는 Tukey HSD를 이용하여 유의차를 검증하였다. 모든 통계적 자료는 SAS 통계 프로그램을 사용하여 처리하였다. 피드백 제시방법이 배드민턴 쇼트서브의 수행 및 학습에 있어서 절대 오차, 가변 오차, 반경 오차 그리고 방향각에 미치는 영향을 알아보기 위하여 습득 단계 총 8 분단과 파지 단계 2분단으로 실시하여 각 변인을 관찰한 결과 다음과 같은 결론을 얻었다. 첫째, 배드민턴 쇼트 서브에서 절대오차를 줄이는데 자기통제 피드백이 효과적이었다. 둘째, 배드민턴 쇼트 서브에서 반경오차를 줄이는데 자기통제 피드백이 효과적이었다. 셋째, 배드민턴 쇼트 서브에서 가변오차를 줄이는데 자기통제 피드백이 효과적이었다. 넷째, 배드민턴 쇼트 서브에서 방향각을 줄이는데 피드백유형 간에는 유의한 차이가 없는 것으로 나타났다목 차 &#1030. 서 론 1 1. 연구의 필요성 및 목적 1 2. 연구 문제 3 3. 용어의 정의 4 Ⅱ. 이론적 배경 5 1. 피 드 백 5 2. 요약 피드백과 평균 피드백 12 3. 수용범위 피드백 15 4. 자기 통제 피드백 20 Ⅲ. 연구 방법 29 1. 연구 대상 29 2. 실험 도구 29 3. 실험 절차 31 4. 자료 처리 32 Ⅳ. 연구 결과 32 1. 절대오차의 성적 32 2. 가변오차의 성적 35 3. 반경오차의 성적 38 4. 방향각의 성적 41 V. 논 의 44 1. 절대오차 45 2. 가변오차 45 3. 반경오차 46 4. 방향각 47 VI. 결 론 48 참고문헌 49 Abstract 5

헤이그 재판관할합의협약에 대한 연구

학위논문 (석사)-- 서울대학교 대학원 법과대학 법학과, 2017. 8. 석광현.국문 초록 오늘날 널리 행해지는 국제거래에서는 그 과정에서 발생할 수 있는 국제분쟁을 해결하기 위한 통일된 법원이 존재하지 않는다. 이를 해결하기 위한 방법으로 국제중재가 널리 활용되고 있다. 이와는 별개로 각 국가의 사법 시스템을 활용해서 분쟁을 해결하고자 하는 시도는 계속되어 왔다. 이와 같은 방법은 중재절차에 대비해서 판결이 어떻게 진행되는지를 미리 숙지할 수 있고, 이미 존재하는 법원을 별도의 재판부를 구성하는 비용을 들이지 않고 이용할 수 있으며, 축적된 선례로 인해 예측가능성이 담보된다는 점이 장점이다. 소송절차를 이용한 국제분쟁 해결은 그동안 지역 단위에서만 논의되다가, 전 세계적인 규율을 하고자 하는 시도 하에 헤이그국제사법회의에서 1992년부터 논의가 시작되었다. 그러한 논의의 결과 2005년 헤이그재판관할합의협약이 발효하였다. 동 협약은 국제중재에 관해서 종래 뉴욕협약이 해 오던 역할에 상응하는 역할을 하는 것을 목표로 한다. 협약은 국제적인 민사 또는 상사사건에서 체결된 전속적 재판관할합의에 적용된다(제1조). 비전속적 재판관할합의에도 적용하자는 견해가 있었으나, 협상 과정에서 적용 범위가 축소되었다. 제2조에서 협약의 적용 범위로부터 제외되는 사항들을 광범위하게 규정하고 있는 것도 협상 과정의 결과물이다. 협약으로부터 적용이 제외되는 범위가 넓다는 점이 문제로 제기되기도 하지만, 체약국을 많이 확보할 수 있으리라는 기대 또한 하고 있다. 다만 제22조의 비전속적 관할 합의에 관한 상호적 선언을 통해 비전속적 관할합의에까지 협약의 적용범위를 확대할 수 있다. 협약은 크게 1. 합의가 무효가 아닌 한 선택된 법원에 전속적 국제재판관할을 인정하며(제5조) 2. 선택된 법원의 국가 이외의 체약국의 법원은 예외사유가 없는 한 국제재판관할을 부정해야 하며(제6조) 3. 관할합의에 기초해서 어느 체약국에서 선고된 판결을 다른 체약국들에서 승인 및 집행될 수 있도록 보장하는 것(제8조)을 세 가지 기본 원리로 삼는다. 협약 제5조, 제6조에서 다루는 내용들은 보통법계에서 인정되는 부적절한 법정지(Forum non conveniens)의 법리와 대륙법계에서 인정되는 국제적 소송경합(Lis alibi pendens)의 법리를 조화한 것이다. 재판관할합의를 하는 당사자로서는 선택한 법원에서 확실하게 재판받을 수 있는 것을 원하며, 선택한 법원이 아닌 법원에서 소송을 수행하는 데 드는 시간 및 비용 문제를 피하려고 하는바, 이와 같은 점들이 법에 반영된 것이다. 제8조 이하에서는 관할합의에 기초해서 한 체약국 내에서 선고된 재판을 다른 체약국들에서 승인 및 집행될 수 있도록 보장하고 있다. 제8조에서 규정하고 있는 예외사유들은 협약의 제정 목적을 고려한다면 엄격하게 해석해야 할 것이다. 제11조에서는 재판의 승인 또는 집행은 그 재판이, 당사자에게 징벌적 손해배상을 포함하여 실제로 입은 손실 또는 손해를 전보하는 것이 아닌 손해배상을 인용하는 경우 그 범위 내에서는 거부될 수 있다고 규정하고 있다. 그러나 이는 제17조의 보험계약 및 재보험계약에는 적용되지 않으므로 주의를 요한다. 우리나라도 앞으로는 협약에 가입할 것을 적극적으로 검토할 필요가 있다. 그 과정에서 필요한 범위 내에서는 국제사법을 개정하거나 판례를 변경할 필요가 있다고 본다.제1장 서론 1 Ⅰ. 국제거래와 관련된 분쟁을 해결하기 위한 수단 소송과 중재 1 Ⅱ. 국제거래에서의 분쟁을 소송절차를 통해 해결하기 위한 시도 2 Ⅲ. 헤이그 재판관할합의에 관한 협약의 도입 4 Ⅳ. 연구의 목적과 그 범위 5 제2장 협약에 관한 논의 7 Ⅰ. 개관 7 Ⅱ. 협약 전문 7 Ⅲ. 협약의 적용 범위 8 1. 국제적인 사건(A case which is international)일 것 9 가. 국제적(International)의 의미 9 나. 사건(Case)의 의미 12 2. 전속적 관할합의(Exclusive choice of court agreement)가 행해졌을 것 12 가. 전속적 관할합의의 정의(제3조 a호) 12 나. 전속적 관할합의의 방식(제3조 c호) 14 다. 전속적 관할합의의 독립성(제3조 d호) 17 3. 민사 또는 상사 문제(Civil or commercial matters)를 포함할 것 17 Ⅸ. 협약의 적용범위로부터의 제외(제2조 : Exclusions from scope) 18 1. 제2조 개관 19 2. 각 조문별 논의(제2조 제1항, 제2항) 21 가. 주로 개인적, 가족적 또는 가사적 목적을 위하여 행위 하는 자연인(소비자)이 당사자인 경우(제2조 제1항 a호) 21 나. 단체계약을 포함한 근로계약에 관한 경우(제2조 제1항 b호) 22 다. 자연인의 신분과 법적 능력(제2조 제2항 a호) 23 라. 부양의무(Maintenance obligations)(제2조 제2항 b호) 23 마. 부부재산제, 혼인 및 이와 유사한 관계로부터 발생하는 기타 가족법상의 사항(제2조 제2항 c호) 23 바. 유언과 상속(wills and succession)(제2조 제2항 d호) 24 사. 도산(insolvency), 화의(composition), 기타 유사한 절차(제2조 제2항 e호) 25 아. 여객(passengers) 또는 물품(goods)의 운송(제2조 제2항 f호) 26 자. 해상오염, 해사청구권에 대한 책임제한, 공동해손, 및 긴급예인과 구조(제2조 제2항 g호) 26 차. 반독점(경쟁)사건(제2조 제2항 h호) 27 카. 원자력 손해에 대한 책임(제2조 제2항 I호) 28 타. 자연인에 의하여 또는 자연인을 위하여 제기된 인적 손해(personal injury)에 대한 청구(제2조 제2항 j호) 29 파. 계약관계로부터 발생하지 않는 유체물(tangible property)에 대한 손해로 인한 불법행위청구(제2항 제2조 k호) 30 하. 부동산(immovable property)에 대한 물권과 부동산의 임대 (제2조 제2항 l호) 30 거. 법인의 유효, 무효 또는 해산 및 그들의 기관의 결정의 유효성(제2조 제2항 m호) 31 너. 저작권 또는 저작인접권 이외의 지식재산권의 유효성 (제2조 제2항 n호) 32 더. 저작권 또는 저작인접권 이외의 지식재산권의 침해. 다만 침해소송이 그러한 권리에 관한 당사자들간의 계약 위반으로 제기된 경우, 또는 그 계약 위반으로 제기될 수 있었던 경우를 제외한다(제2조 제2항 o호) 33 러. 공부에의 기재의 유효성(제2조 제2항 p호) 35 3. 선결문제로서 제기되는 경우(제2조 제3항) 35 4. 중재 및 관련 절차에서의 적용 제외(제2조 제4항) 36 5. 국가가 당사자인 경우(제2조 제5항 및 6항) 37 가. 국가가 민사 혹은 상사 절차에서의 당사자인 경우(제2조 제5항) 37 나. 국가가 피고인 경우(제2조 제6항) 39 Ⅴ. 전속적 관할합의의 개념(제3조) 40 1. 전속적 관할합의의 성립 요건(제3조 a호) 41 가. 둘 혹은 그 이상의 당사자들간에 합의가 있을 것 41 나. 제3조 c호의 요구사항들을 만족할 것 42 다. 합의는 한 국가 내의 법원, 혹은 한 국가 내의 한 개 또는 그 이상의 법원을 지정하고 다른 모든 법원들의 관할권을 배제하는 것일 것 43 라. 지정된 법원은 체약국 내에 있을 것 43 마. 당해 협약상의 지정은 특정 법률관계와 관련해서 분쟁을 해결하기 위한 의도일 것 43 2. 관할합의의 법적 성격 원칙적 전속적 관할합의 의제(제3조 b호) 44 Ⅵ. 기타 개념정의들(제4조) 45 1. 재판(judgment)의 개념(제4조 제1항) 45 2. 거소(residence)의 개념(제4조 제2항) 47 3. 관련 문제 48 가. 절차와 관련된 문제 48 나. 조약의 적용 범위에 영향을 줄 수 있는 다른 조문들 49 제3장 재판관할에 관한 논의 49 Ⅰ. 당사자 간 전속적 관할합의의 효력 인정(제5조) - 협약의 첫 번째 주요 원칙 49 1. 기본 원칙(제5조 제1항) 49 가. 일반적인 논의 50 나. 관할합의의 유효성 판단의 준거법 50 다. 합의의 존재 여부 확정 53 라. 합의의 유효성 여부 판단 53 2. 관할을 갖는 법원의 관할 행사 거부 금지(제5조 제2항) 54 가. 조문의 취지 54 나. 부적절한 법정지의 법리(Forum non conveniens)와 국제적 소송경합(Lis Pendens)법리와의 조화 55 다. 전속적 재판관할합의가 영향을 미치지 않는 사항(제5조 제3항) 60 Ⅱ. 당사자들이 관할 합의 대상으로 삼지 않은 법원의 의무(제6조) - 협약의 두 번째 주요 원칙 62 1. 기본 원칙 62 2. 다섯 가지 예외사유 63 가. 일반론 63 나. 합의가 무효인 경우(제6조 a호) 64 다. 당사자의 무능력(제6조 b호) 65 라. 공서위반(제6조 c호) 66 마. 합리적 이행불능(제6조 d호) 68 바. 법원이 사건을 심리하지 않기로 결정한 경우(제6조 e호) 69 Ⅲ. 임시적 보호조치에의 적용 제외(제7조) 70 제4장 재판의 승인 또는 집행에 관한 논의 72 Ⅰ. 재판의 승인 또는 집행 보장(제8조) - 협약의 세 번째 주요 원칙 72 1. 외국재판의 승인 또는 집행의무 72 가. 승인 또는 집행의 개념 73 나. 재판의 승인 또는 집행을 위해 구비해야 할 요건 73 다. 승인 또는 집행국 법원이 판단해야 할 사항 74 라. 승인 또는 집행을 거부하기 위한 근거 74 마. 기타 재판의 승인 또는 집행시 염두에 두어야 할 사안들 75 2. 재판국 법원이 선고한 재판에 대한 실질 재심사(review of the merits, rvision au fond) 금지(제8조 제2항) 76 가. 실질 재심사의 금지(동항 제1문) 76 나. 협약 제3장을 적용하기 위한 목적상 필요한 범위 내 실질 심사 허용(동항 제2문) 77 다. 구속되는 사실 인정의 범위(동항 제3문) 77 라. 결석 재판에의 적용 배제(동항 제3문) 78 마. 승인 또는 집행국 법원의 재판국 법원에 대한 재판심사에 관한 전통적인 국제사법의 견해와 협약과의 관계 79 3. 재판국에서 효력을 가지는 경우의 승인 또는 집행(제8조 제3항) 80 4. 승인 또는 집행의 연기 또는 거부 가능성(제8조 제4항) 81 5. 국제 이송에 있어서의 승인 또는 집행의 경우(제8조 제5항) 82 Ⅱ. 승인 또는 집행의 거부 사유들(제9조) 84 1. 일반론 84 2. 합의가 선택된 국가의 법에 의해 무효인 경우(제9조 a호) 84 3. 당사자능력 결여(제9조 b호) 85 4. 피고에 대한 통지 결여(제9조 c호) 85 가. 일반론 86 나. 서면의 의미 87 다. 피고가 방어권을 행사(arrange for defense)하기에 충분한 통지일 것 87 라. 피고가 재판국법원의 고지를 다투지(challenge)않은 경우의 법적 효과 88 마. 국가 이익의 보호 89 5. 재판이 절차와 관련된 사기에 의해 획득된 경우(제9조 d호) 90 6. 승인 또는 집행이 요청받은 국가의 공서에 명백히 반하는 경우(제9조 e호) 91 가. 명백히 승인 또는 집행국의 공서에 반하는 경우 91 나. 절차적 공평의 근본원칙과 양립하지 않는 상황 92 다. 실질적인 공서(substantive public policy)와 관련된 쟁점들 93 라. 제9조 내의 다른 조문들과의 관계 93 마. 불통일법체계(non-unified legal system)에의 적용 94 7. 재판이 승인 또는 집행국에서 동일한 당사자들 간의 분쟁에서 선고된 재판과 양립하지 않는 경우(제9조 f호) 94 가. 양립불가능성 판단의 기준 시점 94 나. 당사자의 동일성을 판단하는 기준 95 다. 기판력 저촉 여부의 판단 기준 95 라. 제6조와의 관계 96 8. 재판이 동일한 당사자들 간에 동일한 청구원인에 관하여 다른 국가에서 선고된 선행 재판과 양립하지 않는 경우(제9조 g호) 96 Ⅲ. 선결문제(제10조) 98 1. 일반론 98 2. 선결문제에 관한 판단의 승인 또는 집행(제10조 제1항) 98 3. 제2조 제2항에 따라 배제되는 사항에 관한 판단에 기초한 재판의 승인 또는 집행(제10조 제2항) 99 4. 지식재산권의 경우의 특칙(제10조 제3항) 99 5. 제21조의 선언에 의한 재판의 승인 또는 집행의 거부(제10조 제4항) 100 Ⅳ. 손해배상(제11조) 101 Ⅴ. 재판상 화해(Judicial settlements, transactions judiciaries)(제12조) 104 1. 의의 105 2. 기판력(res judicata)의 인정 여부 105 3. 요건 106 4. 재판상 화해의 집행 절차 106 가. 전속적 관할합의에서 지정된 체약국의 법원이 인가할 것 또는 106 나. 소송과정에서 그 법원 앞에서 체결되고, 재판국에서 재판과 동일한 방법으로 집행될 수 있을 것 107 5. 재판상 화해의 승인 108 Ⅵ. 제출되어야 할 서류(제13조) 108 1. 일반론 108 2. 제출되어야 할 서류 109 Ⅶ. 절차(제14조) 112 Ⅷ. 가분성(Severability, 제15조) 113 제5장 일반 조항(General Clauses) 114 Ⅰ. 경과규정(제16조, Transitional Provisions) 114 1. 제16조 제1항 - 전속적 재판관할합의에 적용되는 기준 시점 결정 114 2. 제16조 제2항 소 제기 시점(The date proceedings are brought)의 결정 115 3. 구체적인 사례 116 Ⅱ. 보험계약과 재보험계약(제17조) 116 Ⅲ. 인증불요(제18조) 119 Ⅳ. 각종의 선언 체계(declaration system) 120 1. 일반론 120 2. 관할을 제한하는 선언(제19조) 121 3. 승인 또는 집행을 제한하는 선언(제20조) 123 4. 특정사항에 관한 선언(제21조) 124 5. 비전속적 관할합의에 관한 상호적 선언(제22조) 126 가. 동 조문의 입법취지 127 나. 비전속적 관할합의의 개념(제22조 제1항) 127 다. 동 조문에 의한 승인 또는 집행의 요건(제22조 제2항) 129 라. 제16조와의 관계 131 Ⅴ. 협약의 통일적 해석(제23조) 131 Ⅵ. 협약의 운용의 검토(제24조) 132 Ⅶ. 불통일법체계(제25조) 132 1. 일반론 132 2. 각종 언급의 영토적 단위 내의 적용 133 가. 국가의 법 또는 절차에 관한 모든 언급 133 나. 당해 국가 내의 거소에 대한 언급 134 다. 당해 국가 내의 법원 또는 법원들에 대한 언급 134 라. 국가와의 관련에 대한 언급 134 Ⅷ. 다른 국제문서와의 관계(제26조) 136 1. 일반적인 내용 136 2. 양립가능한 해석의 원칙(제26조 제1항) 136 3. 모든 당사자들이 다른 조약의 당사자국인 국가에 거주하는 경우 (제26조 제2항) 137 4. 비체약국과 먼저 체결한 다른 조약과의 관계(제26조 제3항) 138 5. 재판의 승인 또는 집행 과정에서 발생하는 다른 조약과의 순위 충돌 해결(제26조 제4항) 139 6. 특정 사항(specific matter)에 관한 선언과 다른 조약과의 관계(제26조 제5항) 140 7. 지역경제통합기구의 규칙과의 관계(제26조 제6항) 141 가. 제26조 제6항 a호와 브뤼셀 I bis와의 관계 141 나. 제26조 제6항 b호와 브뤼셀 I bis와의 관계 142 제6장 최종조항 142 Ⅰ. 서명, 지분, 수락 및 승인 또는 가입(제27조) 143 Ⅱ. 불통일법체계에 관한 선언(제28조) 143 Ⅲ. 지역경제통합기구(제29조) 144 Ⅳ. 회원국이 없는 지역경제통합기구의 가입(제30조) 145 V. 발효(제31조) 146 Ⅵ. 선언(제32조) 147 Ⅶ. 폐기통고(Denunciation, 제33조) 147 Ⅷ. 수탁자에 대한 통지(제34조) 148 제7장 우리 법과의 異同- 우리나라의 협약 가입과 관련하여 149 Ⅰ. 국제사법상의 재판관할합의, 약관의 규제에 관한 법률의 적용범위 확정 149 1. 문제의 제기 149 2. 약관규제법의 국제적 강행규정성 150 3. 국제사법 규정 및 약관규제법의 통제가 적용되는 범위 150 Ⅱ. 국제재판관할을 결정하는 기준과 관련한 문제 151 1. 우리 법의 태도 152 2. 협약의 규율 및 시사점 153 Ⅲ. 관할 합의의 법적 성격 결정 우리법의 논의와 협약의 비교 154 1. 우리 법의 논의 155 가. 학설의 입장 155 나. 대법원 판례의 입장 155 다. 협약의 규정 156 라. 결론 156 Ⅳ. 전속적 국제재판관할합의가 유효하기 위한 요건 157 1. 우리 법상 전속적 국제재판관할합의가 유효하기 위한 요건 158 가. 명문의 규정의 존재 여부 158 나. 대법원 판례의 입장 합리적 관련성 요건의 요구 159 다. 종래 민사소송법 학계의 입장 160 2. 외국의 동향 160 가. 미국 160 나. 일본 161 다. 각종 국제 규범 162 3. 대법원 판결에 대한 비판 162 Ⅴ. 재판의 승인 및 집행과 관련한 논의 163 1. 우리 법의 규율 167 가. 재판의 승인과 관련해서 167 나. 재판의 집행과 관련해서 171 2. 협약의 규정 및 시사점 172 가. 재판의 승인과 관련해서 172 나. 재판의 집행과 관련해서 175 Ⅵ. 손해배상과 관련한 논의 177 Ⅶ. 보험계약과 재보험계약(제17조) - 특히 징벌적 손해배상 부분 관련해서 178 Ⅷ. 인터넷과 전자상거래(e-commerce)와 관련된 논의 179 Ⅸ. 국제재판관할합의계약의 실효성 확보를 위한 노력 180 1. 국제사법에 국제재판관할합의에 관한 규정 마련의 필요성 180 2. 소송유지명령, 배상 조항(indemnity clause)에 대한 근거 마련 181 가. 소송유지명령의 근거 마련 181 나. 배상조항의 근거 마련 183 Ⅹ. 부적절한 법정지의 법리 도입의 가능성 184 Ⅺ. 우리 나라가 협약 가입시 취해야 할 조치 185 제8장 결론 186 참고문헌 190 [부록 1] 헤이그 재판관할합의협약 국영문대역 195 Abstract 231Maste

한국판 7분선별검사의 타당도

학위논문 (석사)-- 서울대학교 대학원 : 의학과 뇌신경과학전공, 2011.2. 김상윤.Maste

예쁜꼬마선충의 수명을 조절하는 유전적 인자 VRK-1과 환경적 요인 다이아세틸에 대한 연구

Doctor노화는 거의 모든 생물에서 나타나는 시간에 따른 생물학적 기능 저하를 의미한다. 지난 수십년 동안의 연구를 통해 노화는 유전적 인자들에 의해 영향을 받으며, 조절 가능한 생물학적 과정이라는 것이 알려졌다. 노화에 영향을 미치는 요인은 크게 유전적 요인과 환경적 요인으로 나뉠 수 있다. 다양한 유전적 요인들이 노화를 조절한다고 알려졌으며, 이들을 조절함으로써 건강수명을 증진시킬 수 있음이 밝혀지고 있다. 환경적 요인 또한 유전 인자들을 조절함으로써 노화에 영향을 미친다는 것이 밝혀졌다. 본 연구에서는 예쁜꼬마선충을 모델 동물로 이용하여, 노화를 조절하는 새로운 유전 인자 및 환경 인자를 밝히고 그들의 작용 기전을 이해함으로써 노화 조절의 새로운 패러다임을 제시하고자 하였다. 첫째 장에서는 노화를 조절하는 유전인자로서 Vaccinia-related protein kinase 1 (VRK-1)을 발굴하였고 이 단백질의 수명 조절 기능을 분석하였다. VRK-1은 진화적으로 잘 보존된 단백질 kinase로서, 주로 세포 분열을 조절하는 기능을 한다는 것이 잘 알려져 있었다. 하지만 VRK-1이 세포 분열 이외에 어떤 다른 기능을 하는지에 대해서는 알려진 바가 없었기에, VRK-1이 분열이 끝난 세포에서 노화를 조절하는 역할을 하는지를 시험하였다. 예쁜꼬마선충에서 VRK-1은 세포 분열이 완전히 끝난 체세포에서도 계속 발현되었으며VRK-1을 과발현하니 예쁜꼬마선충의 수명이 증가하였고, 반대로 VRK-1을 억제하면 수명이 크게 감소하였다. 이를 통해 VRK-1이 수명을 늘이는 역할을 한다는 것을 밝혔다. VRK-1은 알려진 다양한 장수 유도 기전들 중 특히 미토콘드리아 호흡 저해 돌연변이에 의한 장수를 매개한다는 것을 발견하였다. 유전체 분석을 통해, VRK-1은 잘 알려진 장수 인자인 AMP-activated protein kinase를 통해 수명을 조절함을 밝혔다. VRK-1과 AMPK를 이용한 생화학 실험들을 통해, VRK-1이 AMPK를 직접적으로 인산화 하여 활성화함으로써 수명을 늘이며, 이 과정은 인간 배양 세포에서도 보존 되어있음을 발견하였다. 따라서 본 연구를 통해 VRK-1은 AMPK를 활성화하는 활성 인자로서 기능하며, VRK-1에서 AMPK로 연결되는 신호 전달 체계는 장수를 유도하는 중요한 요소라는 것을 밝혔다. 둘째 장에서는 노화를 조절하는 환경 인자로서 다이아세틸을 발굴하였고, 이것이 수명에 미치는 영향에 대해 분석하였다. 선행 연구를 통해 예쁜꼬마선충의 먹이에서 유래한 신호 물질이 예쁜꼬마선충의 감각 신호 전달 체계와 인슐린 신호 전달 체계 (insulin/insulin-like growth factor 1 signalling pathway)를 통해 수명을 조절한다는 것이 밝혀졌으나, 해당 신호 물질의 정체는 알려진 바가 없었다. 이에 예쁜꼬마선충의 먹이인 박테리아가 만들어내는 휘발성 유기화합물 일곱 개를 골라 이들 중 예쁜꼬마선충의 인슐린 신호 전달 체계를 조절하는 것들을 발견하였다. 이 결과와 선행 연구 결과를 도합하여, 다이아세틸 (diacetyl)이 예쁜꼬마선충에서 식이제한 (food deprivation)에 의한 수명 증진을 억제하며 이는 인슐린 신호 전달 체계에서 장수를 매개하는 DAF-16/FOXO 전사 인자의 활성을 억제함으로써 이뤄진다는 것을 보였다. 또한 자연계에서 다이아세틸을 생성하는 lactic acid bacteria의 냄새를 식이 제한된 예쁜꼬마선충에게 줄 경우, DAF-16/FOXO의 활성이 마찬가지로 감소함을 발견하였다. 다이아세틸이 DAF-16/FOXO의 활성을 조절하고 이로 인해 장수를 억제하는 기전을 밝히기 위해, 알려진 감각 뉴련 세포에서의 신호 전달에 관여하는 다양한 인자들이 다이아세틸의 신호를 매개하는지를 시험하였으나, 해당 인자들은 다이아세틸의 신호를 매개하지 못하였다. 본 연구를 통해 다이아세틸은 예쁜꼬마선충이 음식 냄새로서 인지하는 신호 물질로 작용하며, 인슐린 신호 전달 체계를 통해 식이 제한에 의한 장수 효과를 억제한다는 것을 밝혔다.Aging is a fundamental biological process that almost all living organisms experience. Aging is associated with functional declines in biological functions and in the onset of age-related diseases that contribute to increased mortality. Aging is affected by various factors, which are divided into genetic and environmental factors. Many aging-regulating genetic and environmental factors, which interact with each other, have been identified and characterized. In this study, I aimed to determine the functions of novel genetic and environmental factors that regulate aging using the roundworm Caenorhabditis elegans. First, I characterized the role of a genetic factor vaccinia-related kinase 1 (VRK-1) in lifespan regulation. I found that VRK-1 functions as a pro-longevity factor in animals with reduced mitochondrial respiration. Importantly, VRK-1 phosphorylated and activated AMP-activated protein kinase (AMPK), a nutrient-sensing and anti-aging protein kinase, in both C. elegans and cultured human cells. Thus, VRK-1 is a novel AMPK-activating kinase that promotes animal longevity. Second, I identified diacetyl, a food-derived sensory cue, that shortens longevity in C. elegans through a screen for aging-regulating environmental factors. I showed that the odor of diacetyl, which is produced by lactic acid bacteria in nature, downregulated DAF-16/FOXO, an evolutionarily conserved lifespan-extending transcription factor. I found that the odor of diacetyl suppressed longevity conferred by food deprivation, a dietary restriction regimen in C. elegans. Therefore, the odor of diacetyl in diets is sufficient to decrease longevity conferred by food limitation via downregulating DAF-16/FOXO. Together, these studies provide important insights into mechanisms by which novel genetic and environmental factors regulate organismal aging and lifespan. These studies will help developing therapeutic strategies that delay aging and treat age-associated diseases via modulating the activity of VRK-1 or sensory food-derived cues

Distinct RNA helicases that promote longevity in Caenorhabditis elegans

1

RNA helicases promote longevity via distinct functions in Caenorhabditis elegans

2

Comparative Catalytic Studies on the Conversion of 1-Butene and n-Butane to Isobutene over MCM-22 and ITQ-2 Zeolites

1

Longevity inversely correlates with developmental rate among wild C. elegans strains

1

Aging positively correlates with developmental rate among wild C. elegans strains

2

Long lifespan correlates with slow growth among wild C. elegans strains

2