The role of primary visual cortex in unconscious visual processing

Lesion in primary visual cortex (V1) causes blindness in the visual field that is processed by the damaged area. Some patients with V1 lesion can unconsciously process the stimuli presented in their blind visual field. This kind of processing can be observed, for example, using a paradigm in which a patient is required to make a guess about the visual stimulus that he or she reports not seeing. If the accuracy of the responses is better than chance, it can be interpreted as unconscious processing, which is a measurable effect on behavior without conscious perception. This phenomenon of unconscious processing without V1 is commonly referred to as blindsight. The findings of unconscious processing without V1 in blindsight patients cannot be straightforwardly generalized to neurologically healthy people. Neural plasticity changes these patients’ brains; therefore, blindsight could be explained by these neural changes. Transcranial magnetic stimulation (TMS) is a method used to study the function of a cortical area in neurologically healthy people. With TMS, it is possible to interfere with the normal functioning of the brain. TMS of V1 can suppress the conscious perception of a visual stimulus. In this thesis, I studied whether the unconscious processing of visual stimuli is possible in neurologically healthy participants when the conscious perception of the stimulus is suppressed by TMS of V1. I found that both conscious and unconscious processing of visual information depend on V1 in neurologically healthy participants. Unconscious processing was observed only with the simplest task, in which participants responded to stimulus appearance. In this task, unconscious processing was observed only when the early activation of V1 was intact. The unconscious processing of chromaticity and motion was not observed when the stimulus was suppressed by TMS of V1. Therefore, I conclude that unconscious visual processing depends on V1 in neurologically healthy participants.Aivovaurio primaarilla näköaivokuorella (V1) aiheuttaa sokeuden siihen osaan näkökenttää, jonka prosessoinnista vaurioitunut aivokuoren osa vastaa. Jotkut tällaisista primaarin näköaivokuoren vauriosta johtuvasta sokeudesta kärsivistä potilaista pystyvät kuitenkin tiedostamattomasti prosessoimaan visuaalisia ärsykkeitä, jotka on esitetty sokealle näkökentälle. Tällaista prosessointia voidaan mitata esimerkiksi pyytämällä koehenkilö esittämään paras arvaus visuaalisen ärsykkeestä, jota hän ei raportoi nähneensä. Mikäli vastaustarkkuus on arvaustodennäköisyyttä parempi, voidaan todeta, että visuaalinen ärsyke vaikutti henkilön käyttäytymiseen tiedostamattomalla tasolla. Tästä ilmiöstä käytetään yleisesti nimeä sokeanäkö. Neurologisilla potilailla tehdyistä havainnoista ei kuitenkaan voida suoraan tehdä päätelmiä, jotka yleistyisivät koskemaan kaikkia ihmisiä. Potilaiden aivoissa tapahtuu plastisiteetin vuoksi muutoksia, jotka voivat selittää näitä säästyneitä visuaalisia kykyjä. Transkraniaalisella magneettistimulaatiolla (TMS) voidaan tutkia neurologisesti terveiden koehenkilöiden aivojen osien funktioita, sillä TMS häiritsee hetkellisesti aivojen normaalia viestinvälitystä. Primaarille näköaivokuorelle kohdistetut TMS-pulssit häiritsevät tietoista näkemistä. Tässä tutkielmassa selvitin, onko tiedostamaton prosessointi mahdollista, kun ärsykkeen tietoista havaintoa on häiritty primaarin näköaivokuoren stimulaatiolla. Tutkimuksissamme havaitsimme, että sekä tietoinen että tiedostamaton näköinformaation prosessointi vaativat primaarin näköaivokuoren toimintaa neurologisesti terveillä. Tiedostamatonta näköinformaation prosessointia havaittiin ainoastaan yksinkertaisimmassa tehtävässä, jossa koehenkilö reagoi ärsykkeen ilmestymiseen. Silloinkin ainoastaan, kun aikaista prosessointia primaarilla näköaivokuorella ei häiritty. Liikkeen ja värin prosessointia mittaavissa kokeissa tiedostamatonta prosessointia V1-stimulaation aikana ei havaittu. Tiedostamaton näköinformaation prosessointi riippuu siis primaarin näköaivokuoren toiminnasta neurologisesti terveillä koehenkilöillä

Promise and challenges for discovering transcranial magnetic stimulation induced "numbsense"-Commentary on Ro & Koenig (2021).

The notion that behavioral responses to stimuli can be mediated by separate unconscious and conscious sensory pathways remains popular, but also hotly debated. Recently, Ro and Koenig (2021) reported that when activity in somatosensory cortex was interfered with transcranial magnetic stimulation (TMS), participants could discriminate tactile stimuli they reported not consciously feeling. The study launches an interesting new area of research, helping to uncover mechanisms of unconscious perception that possibly generalize across different sensory modalities. However, we argue here that the study by Ro and Koenig also has several significant shortcomings, and it fails to provide evidence that pathways bypassing primary somatosensory cortex enable unconscious tactile discrimination. By referring to numerous studies investigating TMS-induced blindsight, we outline challenges in demonstrating unconscious sensory pathways using TMS. By facing to these challenges, research investigating TMS-induced numbsense has potential to stimulate progress in stubborn debates and reveal modality-general mechanisms of unconscious perception

Transkraniaalisella magneettistimulaatiolla aiheutettu sokeanäköefekti terveillä henkilöillä: Onko tiedostamaton havaitseminen sittenkään tiedostamatonta?

Varhaisen näköaivokuoren (V1/V2/V3) transkraniaalisella magneettistimulaatiolla (TMS) on saatu suppressoitua tietoisuutta visuaalisesta ärsykkeestä siten, että vaikka koehenkilöt ovat raportoineet, etteivät ole nähneet ärsykettä, ovat he silti pystyneet arvaustodennäköisyyttä paremmin raportoimaan ärsykkeen ominaisuuden. Tietoisuuden mittaamisessa on suuressa osassa tutkimuksista käytetty kaksiportaista itseraportointia. Dikotominen asteikko saattaa kuitenkin aliarvioida tietoisen prosessoinnin osuutta ja siten yliarvioida tiedostamatonta havainnointia. Tutkimuksessa suppressoitiin TMS:n avulla terveiden koehenkilöiden tietoisuutta näköärsykkeestä (N = 36). Koehenkilöiden tuli tämän jälkeen raportoida esitetyn viivan orientaatio (pysty / vaaka) ja sen lisäksi myös oma tietoisuus havainnosta. Tietoisuuden tason mittareina käytettiin joko dikotomista asteikkoa (näin / en nähnyt) tai neliportaista Perceptual Awareness Scale -asteikkoa (PAS) (ei mitään / jotain / melkein selvä / selvä). Kokeessa käytettiin kahta erimittaista ärsykkeen esittämisen ja TMS-pulssin välistä ajoitusta (SOA). Aikaisemmissa tutkimuksissa tietoisuutta näköärsykkeestä on saatu suppressoitua aina niin sanotun klassisen aleneman aikaisella SOA:lla (n. 100 ms). Aineisto analysoitiin käyttämällä Bayesilaista lineaarista sekamallia. Tietoisuutta näköärsykkeestä saatiin suppressoitua lyhyemmällä, klassisen aleneman aikaisella SOA:lla. Dikotomisella asteikolla ja keinotekoisesti kaksiportaiseksi muunnetulla PAS-asteikolla saatiin tulos, että ei-nähdyiksi kategorisoitujen ärsykkeiden kohdalla koehenkilöt pystyivät arvaustodennäköisyyttä paremmin raportoimaan viivan orientaation. Laskettiin signaalidetektioteorian avulla herkkyysindeksi d’ ja koehenkilöiden vastauskriteerimuuttuja c. Molemmat analyysit antoivat viitteitä, että ei-nähdyiksi kategorisoituihin havaintoihin sisältyi kuitenkin jonkinasteista tietoista prosessointia. Lopuksi verrattiin tietoisuuden dikotomista arviointiasteikkoa neliportaiseen PAS-asteikkoon. Dikotomisella asteikolla viivan orientaation erottelu onnistui arvaustodennäköisyyttä paremmin, vaikka koehenkilöt olivat raportoineet, etteivät olleet nähneet ärsykettä. PAS-asteikolla sen sijaan kategoriassa ”ei mitään” viivan orientaation erottelu ei ylittänyt arvaustodennäköisyyttä. Dikotominen arviointiasteikko siis yliarvioi koehenkilöiden tiedostamatonta prosessointia. Eli kun koehenkilöt kykenivät raportoimaan viivan orientaation arvaustodennäköisyyttä paremmin, oli mukana aina jonkinasteista tietoista prosessointia. Tutkimuksen mukaan sekä tietoinen että tiedostamaton visuaalinen prosessointi vaativat varhaisen näköaivokuoren toimintaa

Is the primary visual cortex necessary for blindsight-like behavior? Review of transcranial magnetic stimulation studies in neurologically healthy individuals

The visual pathways that bypass the primary visual cortex (V1) are often assumed to support visually guided behavior in humans in the absence of conscious vision. This conclusion is largely based on findings on patients: V1 lesions cause blindness but sometimes leave some visually guided behaviors intact-this is known as blindsight. With the aim of examining how well the findings on blindsight patients generalize to neurologically healthy individuals, we review studies which have tried to uncover transcranial magnetic stimulation (TMS) induced blindsight. In general, these studies have failed to demonstrate a completely unconscious blindsight-like capacity in neurologically healthy individuals. A possible exception to this is TMS-induced blindsight of stimulus presence or location. Because blindsight in patients is often associated with some form of introspective access to the visual stimulus, and blindsight may be associated with neural reorganization, we suggest that rather than revealing a dissociation between visually guided behavior and conscious seeing, blindsight may reflect preservation or partial recovery of conscious visual perception after the lesion

Plasticity and neuromodulation of the extended recurrent visual network

The extended visual network, which includes occipital, temporal and parietal posterior cortices, is a system characterized by an intrinsic connectivity consisting of bidirectional projections. This network is composed of feedforward and feedback projections, some hierarchically arranged and others bypassing intermediate areas, allowing direct communication across early and late stages of processing. Notably, the early visual cortex (EVC) receives considerably more feedback and lateral inputs than feedforward thalamic afferents, placing it at the receiving end of a complex cortical processing cascade, rather than just being the entrance stage of cortical processing of retinal input. The critical role of back-projections to visual cortices has been related to perceptual awareness, amplification of neural activity in lower order areas and improvement of stimulus processing. Recently, significant results have shown behavioural evidence suggesting the importance of reentrant projections in the human visual system, and demonstrated the feasibility of inducing their reversible modulation through a transcranial magnetic stimulation (TMS) paradigm named cortico-cortical paired associative stimulation (ccPAS). Here, a novel research line for the study of recurrent connectivity and its plasticity in the perceptual domain was put forward. In the present thesis, we used ccPAS with the aim of empowering the synaptic efficacy, and thus the connectivity, between the nodes of the visuocognitive system to evaluate the impact on behaviour. We focused on driving plasticity in specific networks entailing the elaboration of relevant social features of human faces (Chapters I & II), alongside the investigation of targeted pathways of sensory decisions (Chapter III). This allowed us to characterize perceptual outcomes which endorse the prominent role of the EVC in visual awareness, fulfilled by the activity of back-projections originating from distributed functional nodes

Theoretical and methodological approaches to studying recurrent processing in the human brain using transcranial magnetic stimulation

The experiments presented in thesis aimed to investigate how communication takes between and within different brain regions. A particular focus was on predictive coding frameworks, which may explain how information is fed forward and backward within the human brain (Rao & Ballard, 1999; Friston, 2005; Lamme & Roelfsema, 2000). Early visual cortex (EVC) and dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC) were subjected to transcranial magnetic stimulation (TMS) in order to reveal when, and under what cognitive contexts, these two sites accomplish fundamental visual processes. Behavioural paradigms that manipulate and measure constituent cognitive functions were developed in order to test the critical premises of predictive coding. Since the main experiments were publicly pre-registered, a new approach for simulating data for a priori planning of statistical analyses in TMS studies was also developed. Results indicate that the temporal positions of EVC-and DLPFC-TMS induced effects occur at the same time. Results also indicate that the familiarity (or frequency) at which a target appears could be a determined of the duration of processing within EVC. The results also reveal a series of methodological considerations that should be taken into account when relying on a probabilistic experimental manipulation to probe the existence of predictive coding