En conclusión podemos afirmar que el notable tamaño del colon de los lagartos canarios resulta un microhábitat adecuado para albergar amplias faunas de nematodos oxiúridos de manera similar a lo que se observa en iguánidos y tortugas terrestres

Roca Velasco, Vicente

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2014) 25(1) 17tes because they need a great effort to kill thistype of prey (Toledo et al., 2007; Sandoval et al.,2008). Additionally, robber frogs (e.g., genusCraugastor) can be difficult to find for a preda-tor that depends on sight and movement dueto a high cryptic polymorphism, as well as thetype of escape response (Cooper et al., 2008; Toledoet al., 2007). We note the relevance of this obser-vation because the herpetofauna represents lessthan 1% of diet for passerine birds inNeotropical forests (Poulin et al., 2001; Lopes et al.,2005), and even for well structured diet studies,detect bird predation upon some amphibianspecies would be complex. ACKNOWLEDGMENTS: Thanks to Santa Elena CloudForest Reserve for research facilities. Comments of A. García,L. Sandoval and W. Chaves were valuable for this note. REFERENCESCooper, W.E., Caldwell, J.P. & Vitt, L.J. 2008. Escape respon-ses of cryptic frogs (Anura: Brachycephalidae: Craugastor)to simulated terrestrial and aerial predators. Behaviour,145: 25-38.Lopes, L., Fernandes, A. & Marini, M. 2005. Predation onvertebrates by Neotropical passerine birds. Lundiana,6:57-66.Poulin, B., Lefevbre, G., Ibáñez, R., Jaramillo, C., Hernández,C. & Rand, S. 2001. Avian predation upon lizards andfrogs in a neotropical forest understory. Journal of TropicalEcology, 17:21-40.Sandoval, L., Biamonte, E. & Solano-Ulate, A. 2008. Previouslyunknown food items in the diet of six neotropical bird spe-cies. Wilson Journal of Ornithology, 120: 214-217.Savage, J.M. 2002. The Amphibians and Reptiles of Costa Rica:A Herpetofauna between Two Continents, between Two Seas.The University of Chicago Press. Chicago.Stiles, G. & Skutch, A. 1989. A Guide to the Birds of CostaRica. Cornell University Press. Ithaca.Toledo, L.F., Ribeiro, R.S. & Haddad, C.F. 2007. Anurans asprey: an exploratory analysis and size relationships betweenpredators and their prey. Journal of Zoology, 271:170-177.Los nematodos Pharyngodonidae sonparásitos de vertebrados ectotermos relacio-nados filogenéticamente con la familiaThelastomatidae cuyos representantes infec-tan a invertebrados. Su origen es posible-mente polifilético a partir de oxiúridos deinsectos (Petter & Quentin, 1976). Los génerosde Pharyngodonidae parásitos de reptilesparecen haberse separado en dos líneas filo-genéticas diferentes que han evolucionadoen reptiles herbívoros y en reptiles carnívo-ros respectivamente (Petter, 1966; Petter &Quentin, 1976; Roca, 1999).Forstner (1960) y Petter (1966) señalan lapresencia de miles e incluso de cientos demiles de nematodos Pharyngodonidae en laporción final del tubo digestivo (colon) delagartos herbívoros (principalmente iguáni-dos) y de tortugas terrestres (principalmentepertenecientes al género Testudo). Estosnematodos se encuadran en la línea filogené-tica de los Pharyngodonidae de reptiles her-El tamaño importa: tractos digestivos y nematodosPharyngodonidae parásitos de reptilesDepartament de Zoologia, Facultat de CiènciesBiològiques, Universitat de València. Dr. Moliner, 50.  46100 Burjassot. C.e.:Vicente.roca@uv.es.Fecha de aceptación: 6 de junio de 2014.Key words: digestive tract, parasites, Podarcis, Gallotia.Vicente RocaBol. Asoc. Herpetol. Esp. (2014) 25(1)18bívoros (Petter & Quentin, 1976). Iverson (1982)apunta que los lagartos verdaderamente her-bívoros tienen el colon grande y comparti-mentado (King, 1996) e indica que este modode compartimentación tendría una ventajasignificativa por cuanto provee un importan-te microhábitat a estas grandes cantidades denematodos. Petter (1966) señala que el colonde Testudo graeca presenta una parte anchacuyo diámetro disminuye progresivamentehacia el recto y en algunos casos la parteanterior dilatada está netamente delimitadapor un brusco estrechamiento, aunque noparece claro el significado de esta partición(Roca, 1999). Así, el colon de las tortugasterrestres ofrece a los nematodos que allíhabitan un espacio importante, con alimen-tación abundante (restos no digeridos demateria vegetal) y desprovisto de depredado-res. En definitiva, el colon de todos estos ani-males herbívoros resulta un  medio particu-larmente adecuado para el estudio de laspoblaciones de nematodos que allí habitan yde las relaciones que se establecen entre pará-sito y hospedador (Roca, 1999).Los lagartos que pueblan las Islas Canarias(género Gallotia) constituyen un linaje separa-do de lacértidos, endémico de las IslasCanarias que se ha diversificado y ha evolucio-nado en condiciones de insularidad desde hace17 a 20 m.a. (Cox et al., 2010). Una de las con-secuencias de la adaptación a estos ambientesinsulares ha sido el cambio de tendencia haciauna alimentación herbívora y, en relación conello, una tendencia hacia el aumento de la tallacorporal (Cooper & Vitt, 2002). El consumo demateria vegetal ha sido señalado en mayor omenor grado en todos los lagartos canariosinvestigados (Pérez-Mellado et al., 1999; Valido &Nogales, 2003; Martin et al., 2005; Roca et al., 2005;Carretero et al., 2006, 2014).Desde hace algunos años en nuestro labora-torio se vienen desarrollando estudios acerca dela helmintofauna parasitaria de estos lagartosendémicos de las Islas Canarias (Roca et al., 1999,2005; Martin & Roca, 2004a,b, 2005). A partir deellos se ha podido constatar la estrecha relaciónexistente entre el régimen eminentemente her-bívoro de los lagartos canarios y su helminto-fauna asociada (Martin et al., 2005; Roca et al., 2005;Carretero et al., 2006, 2014), y se han puesto demanifiesto distintos grados de herbivoría en lasdistintas especies investigadas, siendo G. stehli-ni el lagarto con mayor consumo de materiavegetal (Martin & Roca, 2004b), y presumiéndosepara los lagartos de mayor tamaño (las especiesde lagartos gigantes existentes en la actualidad)grados semejantes de herbivoría (Roca et al., 1999;Roca, 2012). De hecho, ha sido constatada tam-bién herbivoría en Gallotia simonyi machadoi(M.A. Carretero, comunicación personal) y enGallotia galloti galloti (Herrel et al., 2004).En algunos lagartos del género Gallotia sehan descrito adaptaciones para la mejordigestión de la materia vegetal que incluyendenticiones especializadas, intestinos más lar-gos, mecanismos para enlentecer el paso delalimento a su través, y flora intestinal capazFigura 1. Comparación de los tamaños del colon deejemplares adultos de G. g. palmae (a) y P. hispanicade Valencia (b). a, b, escala: 1cmFotos V. Rocaa bBol. Asoc. Herpetol. Esp. (2014) 25(1) 19de digerir la celulosa (Pérez-Mellado et al., 1999;Herrel et al., 2004). No obstante, no todas estasadaptaciones se han observado en todas lasespecies del género (Martin et al., 2005).A lo largo de nuestras investigaciones seanalizaron numerosos ejemplares de lassiguientes especies y subespecies: Gallotiaatlantica atlantica, Gallotia atlantica mahora-tae, Gallotia stehlini, Gallotia galloti galloti,Gallotia gallotia palmae, Gallotia caesaris cae-saris y Gallotia caesaris gomerae. En todos losejemplares adultos examinados se pudo cons-tatar un ensanchamiento muy apreciable dela parte posterior del intestino (Figura 1a).Tras la disección de este colon se observó: (i)la presencia de nematodos Pharyngodonidaeen números comparativamente mucho másamplios que los que se encuentran en lamisma porción del intestino en lagartos ylagartijas de régimen alimenticio carnívoro(géneros Podarcis, Lacerta, Iberolacerta oDarevskia); (ii) el tamaño comparativamentemucho mayor de esta porción del intestinoen los lagartos del género Gallotia que encualquiera de los lagartos y lagartijas de losgéneros mencionados (Figura1b); (iii) a dife-rencia de lo observado en saurios iguánidos,en el colon de Gallotia spp. no se ha observa-do compartimentación alguna, y tampoco seobservó la morfología particular descrita parael colon de tortugas terrestres pertenecientesal género Testudo (véase más arriba).El colon grande y ensanchado mostradopor las especies del género Gallotia, unido alnúmero y a la naturaleza de la helmintofaunade nematodos Pharyngodonidae encontradosen su interior, nos permiten considerar a estegénero de lagartos bien adaptado a una estra-tegia de alimentación con fuerte tendenciahacia el herbivorismo teniendo en cuenta,además, que Carretero (2004) realizó un análi-sis preliminar pero cuantitativo corregido parala filogenia en el que se demostró una correla-ción en lacértidos entre el grado de herbivoríay la longitud del tracto digestivo. Esta tenden-cia hacia la herbivoría resulta mucho más acu-sada en Gallotia spp. que en los lacértidosendémicos de la Islas Baleares (véase Roca &Hornero, 1994; Roca, 1999), sin alcanzar la espe-cialización tan particular mostrada por losiguánidos herbívoros y las tortugas terrestres.No obstante, el colon de los lagartos canarios,especialmente el de las especies de mayortamaño, resulta un lugar favorable para eldesarrollo de faunas abundantes de nemato-dos Pharyngodonidae cuya mayoría enmuchos casos resulta pertenecer a la línea filo-genética que parasita a reptiles herbívoros. En conclusión podemos afirmar que elnotable tamaño del colon de los lagartoscanarios resulta un microhábitat adecuadopara albergar amplias faunas de nematodosoxiúridos de manera similar a lo que se obser-va en iguánidos y tortugas terrestres.REFERENCIASCarretero, M.A. 2004. From set menu to a la carte. 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Un mecanismo muy conocido esel de atracción caudal (“caudal luring” en la termi-nología inglesa), que consiste en el movimiento dela cola que llevan a cabo algunos ofidios a modode cebo, moviéndola como si se tratase de uninvertebrado vermiforme y manteniendo total-mente inmóvil el resto del cuerpo a la espera deuna presa. La cola suele tener una coloración dife-rente a la del resto del cuerpo, lo que permite quellame la atención de la presa, mientras que el restodel ofidio pasa totalmente desapercibido al camu-flarse con el entorno (Henderson, 1970; Murray et al.,1991; Parellada & Santos, 2002). Notas sobre distracción caudal en ofidiosdel norte de África y Oriente Medio1 Cl. Estanislao Cabanillas, 43. 2º. 13400 Almadén. Ciudad Real. C.e.: ofidiofobia.inversa@gmail.com2 Cl. Pedro Antonio de Alarcón, 34. 5ºA. 18002 Granada.3 Cl. Urbanización Rio Gulf, 38. 21819 La Rabida. Palos de La Frontera. Huelva.Fecha de aceptación: 5 de junio de 2014.Key words: caudal distraction, caudal luring, Spalerosophis dolichospilus, Platyceps rogersi, snake.Raúl León1, Gabriel Martínez2 & Baudilio Rebollo3Forstner, M.J. 1960. Ein Beitragzur KenntnisparasitischerNematoden aus griechischen Landschildkröten.Zeitschriftfür Parasitenkunde, 38:213-218.Herrel, A., Vanhooydonck, B. & Van Damme, R. 2004.Omnivory in lacertid lizards: adaptive evolution or cons-traint? Journal of Evolutionary Biology, 17:974–984.Iverson, J.B. 1982. Adaptations to herbivory in iguanine lizards.60-76 In: Burghardt, G.M. & Rand, A.S. (eds.), Iguanas ofthe world. Noyes Publications Park Ridge. New York.King G. 1996. Reptiles and herbivory. Chapman and Hall. London.Martin, J.E. & Roca, V. 2004a. Helminthin fracommunitiesof Gallotia caesaris caesaris and Gallotia caesaris gomerae(Sauria: Lacertidae) from the Canary Islands (EasternAtlantic). Journal of Parasitology, 90: 266-270.Martin, J.E. & Roca, V. 2004b. Helminthin fracommunitiesof a population of the Gran Canaria giant lizard Gallotiastehlini. Journal of Helminthology, 78: 319-322.Martin, J.E. & Roca, V. 2005. Helminths of the Atlantic lizard,Gallotia atlantica (Reptilia: Lacertidae), in the Canary Islands(Eastern Atlantic): Composition and structure of componentcommunities. Acta Parasitologica, 50: 85-89.Martin, J.E., Llorente, G.A., Roca, V., Carretero, M.A.,Montori, A., Santos, X. & Romeu, R. 2005. Relationshipbetween diet and helminths in Gallotia caesaris (Sauria:Lacertidae). Zoology, 108: 121-130.Pérez-Mellado, V., Romero-Beviá, M., Ortega, F., Martín-García,S., Perera, A., López-Vicente, M. & Galache, C. 1999. Eluso de los recursos tróficos en Gallotia simonyi (Sauria,Lacertidae) de la isla de El Hierro (Islas Canarias). 63–83. In:Mateo, J.A. & López-Jurado, L.F. (eds.), El Lagarto Gigantede El Hierro. Bases para su conservación. AsociaciónHerpetológica Española. Las Palmas de Gran Canaria.Petter, A.J. 1966. 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El tamaño importa: tractos digestivos y nematodos Pharyngodonidae parásitos de reptiles.

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