Aufgrund ihrer weiten Verbreitung und der erheblichen Pathogenität einiger Spezies stellen gastrointestinale Nematoden bei Weidetieren ein Gesundheitsrisiko dar. Die Kontrolle dieser Parasiten basiert seit mehreren Jahrzehnten nahezu ausschliesslich auf dem Einsatz von Entwurmungsmitteln (Anthelminthika). Diese Tatsache hat speziell bei den Magen-Darm-Nematoden (MDN) der kleinen Wiederkäuer und bei den kleinen Strongyliden des Pferdes weltweit zu einer erheblichen Resistenzentwicklung geführt, von denen im Falle der ovinen MDN sämtliche kommerziell verfügbaren Anthelminthika-Klassen betroffen sind. Da sich praxisreife Alternativstrategien für die Parasitenbekämpfung bisher nicht ausreichend etablieren konnten, führt die verschärfte Resistenzlage zu einem Anstieg des (häufig nutzlosen) Medikamenteneinsatzes. Von dieser Entwicklung sind die ökologisch wirtschaftenden und konventionellen Betriebe gleichermassen betroffen. 

Vor allem im Hinblick auf eine Erweiterung der Prophylaxemöglichkeiten in Ökobetrieben wird die Suche nach Alternativen zum Anthelminthika-Einsatz derzeit erheblich vorangetrieben. Eine noch in Entwicklung befindliche Methode basiert auf dem Einsatz natürlich vorkommender nematophager Pilze, die eine erhebliche Reduktion des Infektionsdruckes auf der Weide bewirken können

Hertzberg, Hubertus

German

Organic Eprints

Tiergesundheit2891Biologische Helminthenkontrolle bei Weidetieren mit nemato-phagen PilzenHubertus HertzbergProblemstellung: Aufgrund ihrer weiten Verbreitung und der erheblichen Pathogeni-tät einiger Spezies stellen gastrointestinale Nematoden bei Weidetieren ein Gesund-heitsrisiko dar. Die Kontrolle dieser Parasiten basiert seit mehreren Jahrzehntennahezu ausschliesslich auf dem Einsatz von Entwurmungsmitteln (Anthelminthika).Diese Tatsache hat speziell bei den Magen-Darm-Nematoden (MDN) der kleinenWiederkäuer und bei den kleinen Strongyliden des Pferdes weltweit zu einer erhebli-chen Resistenzentwicklung geführt, von denen im Falle der ovinen MDN sämtlichekommerziell verfügbaren Anthelminthika-Klassen betroffen sind. Da sich praxisreifeAlternativstrategien für die Parasitenbekämpfung bisher nicht ausreichend etablierenkonnten, führt die verschärfte Resistenzlage zu einem Anstieg des (häufig nutzlosen)Medikamenteneinsatzes. Von dieser Entwicklung sind die ökologisch wirtschaftendenund konventionellen Betriebe gleichermassen betroffen.Vor allem im Hinblick auf eine Erweiterung der Prophylaxemöglichkeiten in Ökobetrie-ben wird die Suche nach Alternativen zum Anthelminthika-Einsatz derzeit erheblichvorangetrieben. Eine noch in Entwicklung befindliche Methode basiert auf dem Ein-satz natürlich vorkommender nematophager Pilze, die eine erhebliche Reduktion desInfektionsdruckes auf der Weide bewirken können.Lebensweise nematophager Pilze: Zum Lebensraum nematophager Pilze zählt einweites Spektrum von natürlichen, wie auch landwirtschaftlich genutzten Bodentypensowie abgestorbenes organisches Material. In Humus und Kompost sind sieweitverbreitet anzutreffen. Derzeit sind etwa 150 Arten dieser Pilze beschrieben,welche systematisch v.a. den Deuteromyceten (Fungi imperfecti) zuzuordnen sind.Nematophage Pilze nutzen Nematoden entweder als ausschliessliche Lebensgrund-lage oder als Ergänzung einer vorwiegend saprophytischen Lebensweise.Ansätze für die Parasitenkontrolle: Bei den MDN der Wiederkäuer und Pferdefindet die Entwicklung vom Ei bis zum infektiösen dritten Larvenstadium im Kot statt.Die biologische Kontrolle der MDN zielt auf die Reduktion der Anzahl infektiöserLarven im Kot, bevor sie die Vegetation erreichen. Dieser kontaminations-prophylaktische Ansatz unterscheidet sich grundlegend von dem der Anthelminthika,deren Wirkung auf die im Wirtstier befindliche Parasitenpopulation abzielt. Einewichtige Voraussetzung für eine effektive Bekämpfung der sich entwickelndenParasitenlarven ist die Präsenz einer hohen Pilzdichte im frisch abgesetzten Kot. DieVerabreichung der Sporen mit dem Futter ist daher der einzige Weg, um diegewünschte Sporendichte im Kot zu erzielen. Dieser Ansatz setzte die Fähigkeit derSporen, die Magen-Darmpassage beim Weidetier zu überstehen, voraus. Die einzige,bisher identifizierte Pilzart, die sowohl die Passage im Tier überlebt, als auch einegute Kontrollaktivität im Kot aufweist ist Duddingtonia flagrans.Wirkungsweise von Duddingtonia flagrans: Nach der Ausscheidung der Sporenwird der Kot mit dem Duddingtonia-Mycel kolonisiert, wobei die Ausscheidungsdichteder Sporen diesen Prozess entscheidend beeinflusst. D. flagrans wächst im Kotvergleichsweise langsam und stark temperaturabhängig. Das WachstumsoptimumTiergesundheit290Hubertus Hertzberg2liegt bei 30°C. Neben den Konidien (Exosporen) besitzt D. flagrans dickwandige unddamit sehr beständige Dauerformen (Chlamydosporen), die innerhalb der Hyphengebildet werden und verantwortlich sind für die gute Überlebensfähigkeit des Pilzeswährend der Magen-Darmpassage.D. flagrans gehört zu den räuberisch lebenden Pilzen und bildet nach Kontakt mitNematoden dreidimensionale Fangnetze. Die Netzmaschen sind kontraktil undbesitzen adhäsive Zonen. Unter anaeroben Verhältnissen sistiert die Netzbildung undauch eine starke Lichteinstrahlung hat in Verbindung mit erhöhten Temperatureneinen negativen Effekt auf die Pilzentwicklung. Der optimale Lebensraum für D.flagrans befindet sich daher vor allem in den gut belüfteten, lichtarmen Bereichenunmittelbar unter der Kotfladenoberfläche, wo gleichzeitig auch die höchste Dichte anMDN-Larven vorzufinden ist. Die im Kot umherwandernden Parasitenlarven verfangensich in den Netzstrukturen und werden von den kontraktilen Elementen fixiert. DieInduktion der Netzbildung korreliert positiv mit der Anzahl und Beweglichkeit derLarven. Bereits eine Stunde nach der mechanischen Fixation wird die Aussenschichtder Larve (Kutikula) penetriert und nach weiteren 45 Minuten ein vegetativer Knotenim Körperinneren gebildet. Von diesem Knoten sprossen trophische Hyphen aus, dieden Körper der Beute ausfüllen.Parasitenkontrolle bei Weidetieren: Beim Rind wurde der nematophage Effekt vonD. flagrans gegen MDN in verschiedenen in-vitro-Studien vor allem an den bedeut-samen Erregern Ostertagia ostertagi und Cooperia oncophora untersucht. Dieerzielten Resultate weisen auf eine sehr hohe Wirkung von D. flagrans hin (80 - 90%).Die Ergebnisse der in-vitro-Untersuchungen wurden durch Studien an ausgebrachtenKotfladen weitgehend bestätigt. Die Wirkung von D. flagrans scheint dabei unab-hängig von einem bestimmten Saisonzeitpunkt zu sein.Der prophylaktische Einsatz von D. flagrans gegen MDN von Rindern wurde bisher inverschiedenen, in Nord- und Mitteleuropa durchgeführten, kontrollierten Weide-versuchen geprüft. In diesen Studien erhielten die Rinder die Pilzsporen mit etwasKraftfutter über eine Periode von zwei bis drei Monaten. Die Studien deutenübereinstimmend auf eine erhebliche Reduktion der Weidekontamination mitinfektiösen MDN-Larven in der zweiten Saisonhälfte hin. Die daraus resultierendengeringeren Wurmbürden hatten eine verminderte Eiausscheidung und eine bessereGewichtsentwicklung der behandelten Tiere zur Folge.Bei den Schafen und Ziegen ist die Suche nach alternativen Strategien zur Kontrolleder MDN besonders vordringlich, weil die weite Verbreitung von Anthelminthika-Resistenzen in einigen Regionen der Welt die notwendige Bekämpfung der Erregerschon jetzt nicht mehr zulässt. Die mit MDN-Larven von Schafen durchgeführten in-vitro-Studien weisen auf eine ähnlich gute Kontrollaktivität von D. flagrans hin wiebeim Rind. Demgegenüber sind die Ergebnisse der bisher durchgeführten Feldver-suche mit weidenden Schafen noch sehr variabel und teilweise unbefriedigend.Derzeit wird in weiteren Untersuchungen unter Verwendung höherer und über einenlängeren Zeitraum applizierter Sporendosen an der Etablierung eines tragfähigenDosierungskonzeptes gearbeitet.Bei Pferden deuten die bisher vorliegenden Daten darauf hin, dass die grossen undkleinen Strongyliden, als wichtigste Parasitengruppe, im mitteleuropäischen Raumsehr wirkungsvoll mit D. flagrans kontrolliert werden können.Die in der Schweinehaltung problematischsten Parasiten (Spulwürmer, Peitschen-würmer) sind aufgrund ihrer Entwicklungsweise in der Aussenwelt für dieDuddingtonia-Strategie nicht empfänglich. Bei diesen Parasiten bleibt das infektiöseLarvenstadium im Ei eingeschlossen, wo es für den Fangmechanismus von D.flagrans nicht erreichbar ist.Tiergesundheit291Hubertus Hertzberg3Potenzielle Nachteile der Duddingtonia-Strategie: Neben der Wirksamkeit gegenMDN wurden in weiteren Feldexperimenten von verschiedenen Arbeitsgruppenmögliche Auswirkungen auf die natürliche Nematodenfauna und in diesemZusammenhang auf die Abbauvorgänge im Dung untersucht. Die bisher vorliegendenDaten geben erfreulicherweise keine Hinweise auf einen veränderten Umfang undZusammensetzung der freilebenden Nematodenpopulation im Kot und auf Weiden,die von Duddingtonia-behandelten Tieren genutzt wurden. Nebenwirkungen bei denWeidetieren in Zusammenhang mit der Sporenapplikation wurden in keinem derbisher durchgeführten Versuche festgestellt.Ausblick: Aus den bisher mit D. flagrans erzielten in-vitro- und in-vivo-Ergebnissenlässt sich für diese biologische Bekämpfungsstrategie ein hohes Erfolgspotenzialableiten, welches in der Vergangenheit durch keine andere Alternativstrategie erreichtwerden konnte. Ein erheblicher Vorteil ergibt sich aus der breiten Wirksamkeit aufzahlreiche Strongyliden-Arten verschiedener Weidetierspezies, wodurch dieHerstellung standardisierter Produkte für die verschiedenen Tierarten erleichtert wird.Sämtliche bisher durchgeführte Untersuchungen basierten auf den aus Boden oderKot gewonnenen, unveränderten Duddingtonia-Isolaten. Derzeit noch aktuelle For-schungsarbeiten umfassen die Auswahl der für den Einsatz in der Praxis geeignetstenIsolate, deren optimale Dosierung sowie die Prüfung der Aufrechterhaltung ihrernematophagen Eigenschaften nach häufiger in-vitro-Passage (Isolat-Stabilität).Selektionsmassnahmen für eine gezielte Modifikation der biologischen Eigenschaftender Duddingtonia-Isolate erscheinen auf Grund der bisher erzielten Resultate nichterforderlich zu sein. Wegen möglicher klimatischer Anpassungen der Pilze anbestimmte Regionen könnten lokal jedoch bevorzugt Isolate aus dem gleichenklimatischen Umfeld Anwendung finden. Weitere Untersuchungen hinsichtlich derAbklärung möglicher Auswirkungen auf die Weide- und Bodenökologie bei einemlängerfristigen Einsatz von D. flagrans auf den gleichen Flächen werden derzeit nochdurchgeführt. Forschungsbedarf besteht weiterhin hinsichtlich der Optimierung derApplikation der Duddingtonia-Sporen. Die in den meisten Feldversuchen praktiziertetägliche Verabreichung der benötigten Sporenmengen kann unter der Voraussetzungeines engen Kontaktes zwischen dem Tierhalter und dem Tier als eine akzeptableLösung angesehen werden (z.B. Milchschafhaltung). In den Fällen, wo die Tiere aufmitunter betriebsfernen Flächen weitgehend sich selbst überlassen sind, müssenalternative Massnahmen zur Sporenapplikation gefunden werden. DerartigeAlternativen umfassen die Integration der Sporen in sogenannte ‘slow-release-devices‘, die ähnlich den im Pansen lokalisierten Anthelminthika-Boli täglich oderkontinuierlich die gewünschte Sporenration freigeben. Eine Alternative stellenFutterblöcke dar, in die die Sporen integriert werden könnten. Ein Nachteil diesesAnsatzes ist die Notwendigkeit der trockenen Lagerung der Blöcke, da der Zutritt vonFeuchtigkeit eine Aussprossung der Chlamydosporen induziert, die sie nach einerAufnahme durch das Tier unwirksam werden lässt.Das Prinzip der biologischen Kontrollstrategie mit D. flagrans akzeptiert die Präsenzeiner gewissen Grundkontamination mit infektiösen Larven auf den Futterflächen. Mitder Reduktion des Infektionspotenzials auf ein vertretbares Niveau wird einGleichgewicht zwischen Pathogen und Antagonist induziert, welches bei empfäng-lichen Tieren in einer Reduktion der Parasitenpopulation auf ein subklinisches undwirtschaftlich tolerierbares Niveau resultiert. Gleichzeitig ermöglichen es dieseverminderten Wurmpopulationen dem Wirtstier dennoch, die für den Schutz in dennachfolgenden Lebensjahren dringend erforderliche spezifische Immunabwehraufzubauen.Tiergesundheit292Hubertus Hertzberg4Im Rahmen der Platzierung der biologischen Kontrolle von MDN in zukünftigenBekämpfungskonzepten erscheinen Bestrebungen hinsichtlich eines vollständigenErsatzes bisheriger konventioneller chemotherapeutischer Massnahmen unrealistisch.Vielmehr ist die biologische Kontrolle als eine Komponente im Rahmen einesintegrierten Bekämpfungsansatzes zu betrachten, in dem neben dem Einsatz vonAnthelminthika und weidehygienischen Massnahmen, auch zukünftige Entwicklungenwie Phytotherapie, Vakzinierung und die Zucht resistenter Wirtstiere eine Rolle spielenwerden.Der Zeitpunkt, an dem der Duddingtonia-Ansatz kommerziell verfügbar sein wird istderzeit noch nicht absehbar. Da die Duddingtonia-Sporen zulassungsrechtlichvoraussichtlich nicht als Arzneimittel angesehen werden, deutet dies mit einer hohenWahrscheinlichkeit auf ein gegenüber einem regulärem Arzneimittel deutlichschnelleres Zulassungsverfahren hin.Literaturangaben:Fernandez, A. S., M., Larsen, P. Nansen, E. Henningsen, J. Grønvold, J. Wolstrup, S. A. Henrik-sen u. H. Bjorn (1999): The ability of the nematode-trapping fungus Duddingtonia flagrans toreduce the transmission of infective Ostertagia ostertagi larvae from faeces to herbage. J.Helminthol. 73, 115-122.Githigia, S. M., S. M. Thamsborg, M., Larsen, N. C. Kyvsgaard u. P. Nansen (1997): The preven-tive effect of the fungus Duddingtonia flagrans on trichostrongyle infections of lambs on pasture.Int. J. Parasitol. 27, 931-939.Grønvold, J., J. Wolstrup, P. Nansen u. S. A. Henriksen (1993). Nematode-trapping fungi againstparasitic cattle nematodes. Parasitol. Today. 9, 137-140.Larsen, M., P. Nansen, J. Wolstrup, J. Grønvold, S. A. Henriksen u. A. Zorn (1995): Biologicalcontrol of trichostrongyles in calves by the fungus Duddingtonia flagrans fed to animals undernatural grazing conditions. Vet. Parasitol. 60, 321-330.Larsen, M., P. Nansen, C. Grondahl, S. M. Thamsborg, J. Grønvold, J. Wolstrup, S. A. Henriksenu. J. Monrad (1996): The capacity of the fungus Duddingtonia flagrans to prevent strongyle infec-tions in foals on pasture. Parasitology. 113, 1-6.Larsen, M., M. Faedo, P.J. Waller u. D.R. Hennessy (1998): The potential of nematophagous fungito control the free-living stages of nematode parasites of sheep: Studies with Duddingtonia fla-grans. Vet. Parasitol. 76, 121-128.Larsen, M. (2000): Prospects for controlling animal parasitic nematodes by predacious micro fungi.Parasitology. 120, S121-S131Nansen, P., M. Larsen, J. Grønvold, J. Wolstrup, A. Zorn u. S. A. Henriksen (1995): Prevention ofclinical trichostrongylidosis in calves by strategic feeding with the predacious fungus Duddingtoniaflagrans. Parasitol. Res. 81, 371-374.Nansen, P., M. Larsen, A. Roepstorff, J. Grønvold, J. Wolstrup u. S. A. Henriksen (1996). Controlof Oesophagostomum dentatum and Hyostrongylus rubidus in outdoor-reared pigs by daily feed-ing with the microfungus Duddingtonia flagrans. Parasitol. Res. 82, 580-584.Waller, P.J., M. Larsen, M. Faedo u. D. R. Hennessy (1994): The potential of nematophagousfungi to control the free-living stages of nematode parasites of sheep: in vitro and in vivo studies.Vet. Parasitol. 51, 289-299.Wolstrup, J., J. Grønvold, S. A. Henriksen, P. Nansen, M. Larsen, H. O. Bogh u. B. Ilsoe (1994):An attempt to implement the nematode-trapping fungus Duddingtonia flagrans in biological controlof trichostrongyle infections of first year grazing calves. J. Helminthol. 68, 175-180.

Biologische Helminthenkontrolle bei Weidetieren mit nematophagen Pilzen

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