The Synaptonemal complex (SC) of rabbit is described as a structure constituted by three elements that present different electron densities at the electron microscope: lateral elements, central region and central elemento The lateral elements are always found associated to the nuclear envelope since the leptotene stage. The SC is seen completely formed at the pachitene stage and it dessapears beetween late pachitene stage and it dissapears between late pachitene and early diplotene

Claudia P. Tinjacá E.

Fabio Andrés Rodríguez

Fernando Palomino Q.

Gloria Pérez de

Juan Germán Rodríguez

Juan José Filgueira

Luis Carlos Trujillo

Revista de la Facultad de Medicina

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Ultraestructura del complejo sinaptonémico en conejo "oryctolagus cuniculus"

El CS en conejo es descrito como una estructura constituida por tres elementos, que presentan diferentes electrodensidades al microscopio electrónico: los elementos laterales, la región central y el elemento central. Los elementos laterales se encuentran siempre asociados a la membrana nuclear a partir del leptoteno. El CS se observa totalmente formado en el paquiteno y desaparece entre el paquiteno tardio y diploteno temprano.The Synaptonemal complex (SC) of rabbit is described as a structure constituted by three elements that present different electron densities at the electron microscope: lateral elements, central region and central elemento The lateral elements are always found associated to the nuclear envelope since the leptotene stage. The SC is seen completely formed at the pachitene stage and it dessapears beetween late pachitene stage and it dissapears between late pachitene and early diplotene

Palomino Q., Fernando

Rodríguez, Fabio Andrés

Pérez de, Gloria

Filgueira, Juan José

Trujillo, Luis Carlos

Tinjacá E., Claudia P.

Rodríguez, Juan Germán

Universidad Nacional De Colombia - Repositorio Institucional UN

ULTRAESTRUCTURA DEL COMPLEJOSINAPTONEMICO EN CONEJO"Oryctolagus cuniculus"INTRODUCCIONEl material genético organizado en lacromatina se presenta en forma demasas compactas ya en algunos orga-nismos eucarióticos inferiores talescomo algas verdes y pardas, protozoa-rios y hongos unicelulares. Los cromo-somas se observan cuando la célula sufredivisiones, tanto en los procesos histo-génicos como en la gametogénesis en losorganismos superiores.En 1952 Watson (2) observó ciertasestructuras densas, que aparecian aso-ciadas a los cromosomas meióticosdurante el paquiteno, que más tardefueron descritas con más detalle porMoses (S) en espermatocitos de cangre-jo. Estas estructuras fueron denomi-nadas "Complejos Sinaptonémicos"(6). Desde entonces el complejo sinap-tonémico (CS) ha sido estudiado pormuchos investigadores en diferentes• Instructor Sección de Fisiología. Depto.de Ciencias Fisiológicas.•• Profesor Asistente de Bioquímica.••• Profesora Asociada de Dedicación Exclu-siva. Depto de Biología.•••• Estudiante de Biología.Dr. FERNANDO PALOMINO Q*Dr. FABIO ANDRES RODRIGUEZ·.GLORIA DE PEREZ •••JUAN JOSE FILGUEIRA ••••LUIS CARLOS TRUJILLO ••••CLAUDIA P. TINJACA E .••••JUAN GERMAN RODRIGUEZ ••••especies, mediante técnicas de micros-copia electrónica de transmisión, permi-tiendo asi su reconstrucción tridimen-sional (7.8.11).El CS aparece durante la pro fasemeiótica y está constituido por doselementos laterales de 300-400 A deespesor, por una región central de100-120nm de espesor, que constituye ladistancia de apareamiento entre doscromosomas homólogos y por unelemento central de 200-300 A deespesor. Los elementos laterales presen-tan mayor electrodensidad que la regióncentral (7). (fig. 1).Los elementos laterales están formadospor masas de fibras aparentes (7), conun alto contenido de ADN (3); la regióncentral está constituida por una serie defilamentos transversales, que le confie-ren una apariencia estriada (7), mientrasque el elemento central presenta alter-nancia de bandas cIaras y bandasoscuras en forma escalonada.El CS se encuentra relacionado con lamembrana nuclear, ubicándose al igualque los cromosomas perpendicular-mente a ella a partir del leptoteno (2, 4,10), lo cual ha hecho pensar que la144 REVISTA FACULTAD DE MEDICINARC~,,, ,, ,Crr : I" ,:: I" '" ', ,1" ,, '1E~:'l::! I, ,1" I,, l',, ,CrFigura 1. La figura muestra un esquema de la organización estructural del CS en conejo al igual que suasociación con la membrana nuclear MN. Los elementos laterales EL unidos a los cromosomasCr, se comunican entre si a través de los filamentos transversales FT que constituyen la regióncentral RC. En medio de la región central se encuentra el elemento central EC, constituido poruna serie de bandas claras BC alternando con otras oscuras BO, parece ser el que mantiene la es-tabilidad de la unión de los bivalentes.membrana nuclear juega un papelimportante como organizador de loscromosomas durante su apareamiento(13). Además con el es se encuentranasociadas otras estructuras como nó-dulos de recombinación (1), barras derecombinación (9) y cuerpos densos (14);tanto los nódulos como las barrasparecen estar relacionados con los sitiosdonde se forman los quiasmas entre loscromosomas homólogos, pero su fun-ción y su naturaleza aún no han sidoesclarecidas.De igual manera, hasta el momento nose ha logrado establecer la funciónexacta del es durante el proceso deapareamiento de los cromosomas: sinembargo se cree que puede tener algunafunción importante durante la recom-binación meiótica o en el estableci-miento de los sitios de entrecruzamientoy formación de quiasmas (3).En el presente trabajo se describe laultraestructura del es y sus componen-tes en espermatocitos de conejo.MATERIALES y METO DOSSe obtuvieron los testículos de conejosentre 6 y 8 meses de edad, mantenidosCOMPLEJO SINAPTONEMICO 145bajo condiciones de laboratorio. Sefijaron fragmentos de testiculo (3mm dediámetro) en glutaraldehido al 5'70durante 24 horas, se sometieron asacarosa al 7.5% por 17 H. Y sepostfijaron con bicromato de potasio al5% más hidróxido de potasio 2.5N (9:1)por 30 min y tetróxido de osmio al 2'70durante 80minoEl tejido se deshidrató yse incluyó en Epon-Araldita. Los cortesultrafinos fueron obtenidos en unultramierotomo LKB Ultrotome 1,contrastados con citrato de plomo yacetato de uranilo y se observaron en unmicroscopio electrónico de transmisiónJeol l00B con 60 KV de voltaje deaceleración.RESULTADOSEl análisis de 100 micrografias electró-nicas reveló los siguientes resultados:El CS en conejo se observa como unaestructura estable, constituida por treszonas con las siguientes caracteristicas:dos elementos laterales de aproxi-madamente 450 A de espesor encontacto con los cromosomas, formadospor material compacto de naturalezfibrilar, que muchas veces se confundecon los cromosomas, una región centralclara de 850 A de espesor, constituidapor filamentos transversales delgadoscuyo lugar de origen aparentemente sonlos elementos laterales, ya que estospresentan ensanchamientos en los sitiosde contacto con los filamentos trans-versales; y un elemento central de 250 Ade espesor, formado por la alternanciade zonas claras y zonas oscuras a lolargo del CS, que no siempre se presentacontinuo. Ocasionalmente en las célulasdiploténicas el elemento central estáformado por dos láminas delgadas,dividiendo el CS en dos partes simétricas(ver figs. 2,3,4,5). En algunas micro-grañas pueden observarse estructurasovoidales difusas, atravesando el CS einternándose en los cromosomas.TABLA!La tabla muestra los espesores promedio en Amstrongs, encontrados para el es y suscomponentes, asi como las caracteristicas más importantes de cada uno de ellos.ESTRUCTURA ESPESOR (A) CARACTERISTICASes 1300-1500 Continuo a lo largo delos bivalentes.Estable.Elemento lateral 450 Mayor electrodensidad.Estriado.Región central 850 Menor electrodensidad.Presencia de filamentostransversales.Elemento central 250 Alternancia de bandas.Bandas claras 25 Constituyente del ele-mento central.Bandas oscuras 15 Constituyente del ele-mento central.146 REVISTA FACULTAD DE MEDICINAFigura 2. Núcleos de espermatocitosprimarios (en sincitio) en pro fase de la primera división meiótica. Seobserva la condensación de los cromosomas y la formación de cSes a lo largo de los bivalentes(flechas). 9250X.Figura 3. Complejo sinaptonémico en el cual se observan el elemento central (flecha), la región central RCy los cromosomas que aparecen como masas fibrilares en el nucleoplasma CR. 53600X.COMPLEJO SINAPTONEMICO 147Figura 4. Complejo sinaptonémico es anclado a la membrana nuclear MN, se observa la lámina fibrosaLF interrumpida, el material crornosórnico se distribuye homogeneamente a lo largo del com-plejo sinaptonémico CR. 40000XFigura 5. El elemento central EC no se observa siempre continuo, en ocasiones se presenta difuso y entre-cortado (flechas). 6OOOOX.148 REVISTA FACULTAD DE MEDICINALos elementos laterales se encuentransiempre asociados a la membrananuclear, presentando proyecciones haciael citoplasma a nivel de los sitios deasociación, donde la membrana seobserva engrosada.Finalmente es importante mencionar queel es en conejo aparece totalmenteformado a partir del cigoteno ydesaparece hacia la etapa final delpaquiteno y principio del diploteno de laprimera división meiótica.DIseusIONEl complejo sinaptonémico (eS) en elconejo no había sido descrito previa-mente en la literatura: se encontró comouna estructura bastante homogénea encuanto a su morfología a todo lo largode los bivalentes y constituido por treselementos diferenciables por la electro-densidad que presentan al ser observa-dos al microscopio electrónico, lo cualle confiere una apariencia morfológicabastante similar a la descrita para otrasespecies (7,9,11,13), conservando laestructura básica característica del mis-mo.En el cigoteno se inicia la formaciónde la región central, a principios delpaquiteno el es se halla totalmente con-formado y entre el paquiteno tardío yel diploteno temprano la estructuradesaparece. De los tres componentesbásicos de la estructura del es, elelemento central con una electroden-sidad intermedia parece ser el eje pormedio del cual se mantiene estable launión de los bivalentes, así como elpunto de partida de la disolución deles, en el momento en el que comienza adividirse en dos láminas hacia el final dela pro fase meiótica y a separar loselementos laterales unidos a los cromo-somas antes apareados.La formación del es durante la profaseha demostrado una vez más ser casi tanuniversal como la meiosis entre losorganismos eucarióticos (13), aunquehasta ahora es desconocido el papelexacto del es en la recombinaciónmeiótica o en el establecimiento de lossitios de entrecruzamiento y formaciónde quiasmas, pero ha sido aceptada suimplicación en estos procesos (3).Al igual que en muchas publicacionesprevias (2,7,11,14), los resultados -pre-sentados en este trabajo muestranfrecuentemente la unión del es a lamembrana nuclear, la cual tambiénsufre modificaciones en su morfologíaen los sitios de asociación.Esto ha llevado a suponer que el es y lamembrana nuclear podrían actuar con-juntamente a manera de una red fluídacomo "organizadores cromosómicos",para permitir el acercamiento y aparea-miento de cromosomas homólogos,eventos necesarios para el intercambiode material genético durante la recombi-nación en la profase meiótica (13). En elconejo la asociación de los elementoslaterales y la membrana nuclear ocurreen elleptoteno, cuando aún no existe laconformación de la región central,momento en el cual la distancia entre loscromosomas homólogos es la adecuadapara que estos se apareen -120nm- (7).En el conejo se observaron soloraramente otras estructuras que suelenestar asociadas al eS,tales como barrasde recombinación (9), nódulos derecombinación (1) y cuerpos densos (14).Sin embargo, se notaron algunasestructuras ovoidales difusas asociadasal es, cuyo significado desconocemos.El estudio del es plantea entoncesmuchas inquietudes en cuanto a sufunción durante la meiosis, y esperamosque estudios posteriores utilizando elconejo como modelo puedan daralgunas luces al respecto.COMPLEJO SINAPTONEMICORESUMEN149El CS en conejo es descrito como unaestructura constituida por tres elemen-tos, que presentan diferentes electroden-sidades al microscopio electrónico: loselementos laterales, la región central y elelemento central. Los elementos late-rales se encuentran siempre asociados ala membrana nuclear a partir delleptoteno. El CS se observa totalmenteformado en el paquiteno y desapareceentre el paquiteno tardio y diplotenotemprano.SUMMARYThe Synaptonemal complex (SC) ofrabbit is described as a structureconstituted by three elements that pre-sent different electron densities at theelectron microscope: lateral elements,central region and central elemento Thelateral elements are always foundassociated to the nuclear envelope sincethe leptotene stage. The SC is seencompletely formed at the pachitene stageand it dessapears beetween late pachi-tene stage and it dissapears between latepachitene and early diplotene.AGRADECIMIENTOSAl Profesor Fabio Chaparro Beltrán,Director Ejecutivo del C.E.I.F. y alC.E.M.A.V, por su asistencia en eltrabajo fotográfico.BIBLIOGRAFIA(1' Abirached, M., Brund, J.L.: Ultrastructu-ral changes in nuclear DNA, perinuclearregion of the oogonia and primary oocytesof Caenorabditis elegans. Bergers strain.Rev. Nematol. 1: 63, 1978.(2' Dietrich, A. J., Mulder, C.: A light mi-croscopy study of the development andbehaviour of the synaptonemal complex inspermatocytes of the mouse. Chromoso-ma. 83: 409, 1981.(3' Gillies, J. B.: Synaptonemal complex andchoromosome structure. Ann. Rev. Genet.9: 91, 1975.(4' Holm, P.D.: Three dimenstional recons·truction of chromosome pairing duringthe zigotene stage of meiosis in lilium.Carlsberg. Res. Comm. 42: 103, 1977.(5' Moses, M.J.: Chromosomal structure incrayfish spermatocytes. J. Biophys. Bio-chem. Cytol. 2: 215, 1956.(6' Moses, M.J.: The relations between theaxial complex of meiotic prophase chromo-somes and chromosome pairing in a sa-lamander (Plethondon cinereous]. J. Bío-phys. Biochem. Cytol. 4: 633, 1958.(7' Moses, M.J.: Synaptonemal complex kar-yotyping in spermatocytes of chinesehamster (Cricetulus griseus]. 1. Morpho·logy of the autosomal complement inspread preparation. Chromosoma. 60: 991977.(8' Poorman, P., Moses, M.J., Russel, S.S.,Casheiro, J .L.: Synaptonemal complex ofmouse chromosomal rearrangements.Chromosoma. 81: 507, 1981.(9' Solari, A.J.: Synaptonemal complex andassociated structures in microspread hu-man spermatocytes. Chromosoma. 81:315,1980.(10' Stem, H., Westergaard, M., Wettstein,D.: Presynaptic event in meiocytes of li-lium and their relation to crossing-over.Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 72: 961, 1975.(11) Urena, F., Solari, A.J.: Three dimensio-nal reconstruction of the XY pair during150 REVISTA FACULTAD DE MEDICINApachitene in the rat (Rattus norvegicus).Chromosoma. 30: 258. 1970.(12) Watson, M.: Spermatogenesis in theadult albino rat as revealed by tissue sec-tions in the electron microscope. Univer-sity of Rochester Atomic Energy project.Report UR-I85, 1958.(13) Westergaard, M., von Wettstein, D.: Thesynaptonemal complexo Ann. Rev. Genet.6: 71, 1972.(14) Zickler, D.: Development of the synapto-nemal complex and the recombination no-dules during meiotic prophase in the sevenbivalents of the fun~s Sordaria macros-pora. Chromosoma. 6i: 289, 1979.

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