Vallade, Jean

Horizon / Pleins textes

C. R. Acad. Sc. Paris, t. 263, p. 1961-1964 (19 décembre 1966). Série D 
MORPHOLOGIE V I ~ G I ~ T A L E .  - Organisation et fonctionnement de l’apex 
radiculaire de I’Elæis guineensis Jacq. au COUPS de la  germination. Note (*) 
de M. JEAN VALCADE, présentée par M. Lucien Plantefol. 
La structuration définitive de l’apex radiculaire ne ‘s’établit qu’au inoinent de 
la germination. La presence d’un centre quiescent et la formation post-germinale 
de l’assise pilifere infirment l’interprétation du fonctionnement de l’apex radiculaire 
en termes classiques d‘ (( initiales t )  ou d‘ (( histogenes o. 
-Nos connaissances sur les apex de racines ont notablement progressé 
au cours des quinze dernières années. Les travaux de Buvat e t  Geneves (”) 
ont montré que le méristème radiculaire d’AZlium cepa offre une zone 
apicale axiale formée de cellules qui ne se divisent pratiquement pas. 
Clowes ( 2 ) ,  par ses recherches cytochimiques et histo-autoradiographiques, 
a ’largement confirmé, chez de nombreuses espèces, la présence de cette 
zone peu active qu’il nomme centre quiescertt. Les teneurs (par cellule) 
en ARN, ADN e t  azote protéinique [Clowes (’); Jensen (‘)I, de mêm? 
que la densité des ribosomes [Lance-Nougarède et Pilet (‘)I sont parti- 
culièrement faibles au  niveau du centre quiescent, ce qui confirme le rôle 
très réduit que joue ce territoire cellulaire dans la genèse des tissus radi- 
culaires. La véritable zone méristématique, responsable de la croissance 
de la racine, occupe une position subapicale. La coiffe est régénérée par 
une zone d’entretien dont la partie latérale est plus méristématique que 
la région axiale [ Lance-Nougarède et Pilet (71. 
Cette organisation de l’apex radiculaire a été retrouvée chez plusieurs 
espèces de Palmiers par Pillai e t  Pillai ( ‘ I )  dont les recherches cytophysio- 
logiques ont notamment mis en évidence l’existence d’un centre quiescent 
qui s’oppose à une zone méristématique subapicale, (( lieu réel de l’activité 
histogénétique )) (I’). Cependant, ces auteurs décrivent au préalable l’aspect 
histologique des extrémités radiculaires en termes d’histogènes et l’inter- 
prétation qui en découle rejoint les conceptions de Guttenberg (’), diffici- 
lement conciliables avec les résultats cytologiques et cytochimiques. C’qst 
ainsì que Pillai e t  Pillai ( 9 )  sont amenés à situer (( le groupe commun 
d’initiales D, à l’intérieur de ce centre quiescent dont ils ont précisément 
souligné l’inactivité. Ces auteurs surmontent cette apparente contra- 
diction en faisant valoir qu’il n’y aurait pas, dans la radicule, de zone 
quiescente au début de la germination ( O ) .  Mais les récents travaux de 
Rondet (I”) montrent au  contraire que le centre quiescent est mis en 
place dès l’embryogenèse. 
Nous avons abordé ce problème de l’organisation et du fonctionnement 
de l’apex radiculaire en étudiant l’individualisation de la racine principale 
de l’embryon d’El& guineensis Jacq. var. dura Becc. au  moment de la 
i 
i 
germination. , 0. R, sa B. 0. 
Nous utiliserons deux méthodes classiques, l’une cytologique (fixation 
au mélange de Navachine et coloration à l’hématoxyline de Regaud), 
l’autre cytochimique (fixation au mélange de Brachet e t  coloration au 
vel-t de méthyle-pyronine accompagnée du test à la ribonucléase). Grâce 
à ces techniques, nous pourrons évaluer l’état cytologique e t  la teneur 
des cellules en acide ribonucléique, ce qui nous permettra $’apprécier le 
degré de dédifférenciation des cellules appartenant aux différentes zones 
de la radicule ( ‘ I ) ,  faisceau procambial, zone M et (i gaine radiculaire 
dont nous allons suivre l’évolution. 
Dès le début du réveil germinatif, au cours de la ph’ase d’allongement 
du pétiole (cotylédonaire ( 1 2 ) ,  les réserves lipidiques des cellules de la 
zone M et du procambium radiculaire, diminuent rapidement. Le proto- 
plasme devient plus siderophile ; la pyroninophilie du cytoplasme e t  des 
nucléoles s’accentue : les territoires à vocation méyistéma tique se dédiffé- 
rencient progressivement ; la zone M apparaît alors cytologiquement 
homogène ( f ig .  I ,  B). A ce stade, le centre quiescent est bien visible, ses 
cellules sont plus diff érencikes, riches en grains d’amidon et Iaiblement 
pyroninophiles ; les nucléoles sont petits, leur diamètre ne dépasse 
jamais 3,5 p.. 
Au moment, de la reprise d’activité mitotique, il se produit, dans les 
,parties latérales de la zone M, des divisions anticlines qui donDent naissan’ce 
aux premières cellules de l’assise pilifèke ( f i g .  I ,  C et D). Ces cellules sont 
allongées radialement, la pyroninophilie y est importante, les nucléoles 
sont plus volumineux que‘, ceux des cellules avoisinantes, leur diamètre 
atteint 2;s 3 p, alors qu’il ne dépasse pai 2 p. pour les autres cellules 
de cette zone méristématique. En même temps, les cellules du procambium 
radiculaire se divisent activement, ce qui contribue à repousser en avant 
centre quiescent e t  (( gaine radiculaire s ;  de ce fait, la zond M, dont la 
surface s’aeckoît sensiblement, vient progressivement s’accoler au futur 
cylindre central (p l .  I, C et D). 
Ultérieurement, ’l’assise pilifère se développe vers la périphérie de 
l’embryon pour atteindre l’épiderme avec lequel elle se place en conti- 
nuité. Ce processus de raccordement de l’assise pilifère à la couche cellulaire 
I 
, 
, 
, 
EXPLICATION DE LA PLANCHE. 
Trois étapes de l’individualisation’ de la racine principale; 
B, D et F, détails de A, C e t  E. Technique de Brachet. 
A et B, naissance de l’assise pilifère (ap) dans la zone M ((( M O ) ;  C et D, phase ultérieure : 
raccordement de l’assise pilifère à l’épiderme de l’embryon; E et F, organisation défi- 
nitive de la racine principale. (c, coiffe; CC, qylindre central; cq, centre quiescenl; 
gr, (( gaine radiculaire D; mpc, zone méristématique à l’origine du parenchyme cortical; 
ox, cellule chargée d’oxalate de calcium; rl, massifs méMstématiqnes à l’origine des 
racines latérales; zec, zone d’entretien de la coiffe.) 
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PLANCHE I. M. JEAN VALLADE. 
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I superficielle de l’embryon, provoque inévitablement la rupture de la 
(( gaine radiculaire )) qui ne tarde pas à s’exfolier (p l .  I, C). 
Les différentes parties de l’apex radiculaire sont alors définitivement 
mises en place. La portion la plus interne de l’ancienne zone M, par ses 
divisions nombreuses, fournit l’essentiel du matériel cellulaire utilisé à la 
lormation du parenchyme cortical de la racine. La partie la plus externe 
de la zcme M, &tuée sous l’assise pilifère, correspond à la zone d’entretien 
,de la coiffe. Ce qu’on appelle généralement (( Columelle )) représente la 
partie centrale de la coiffe qui Tecouvre le centre quiescent. Le procambium 
’ 
’ .  
Fig. I. - Naissance de l’assise pilifère et son raccordement avec l’épidkrme de l’embryon. 
A, schéma d’une coupe s$agitt.de de la portion proxiinale de l’embryon; la surface 
encadrée correspond à la région étudiée en détail en B, C, D et E. B, phase précédant la 
reprise d’activite mitotique : la zone M est encore cytologiquement homogène. C, nais- 
sance de l’assise pilifère (ap) dans la région latérale de la zone M (o M o). D, évolution 
de l’assise pilifère (ap). E, l’assise pilifère (ap) partage le mékistème en deux régions : 
Vune (mpc) est à l’origine du parenchyme cortical, ‘l’autre (zec) correspond à la zone 
d‘efitretien de la coiffe. (Tr, faisceau procambial radiculaire; gr, (( gaine radiculaire r ;  
ox, cellule chargée d‘oxalate de calcium.) 
’ 
radiculaire devient le véritable cylindre central ; des massifs méristé- 
ma tiques très pyroninophiles, à l’origine des racines latérales, prennent 
‘ 
naissance à partir du péricycle (pZ. I, C). , ,  
DISCUSSION ET CONCLUSIONS.  - 1. La structuration définitive de l’apex 
radiculaire ne s’établit qu’au moment de l a -  gerniinktion. La zone M, 
véritable méristème firimaire, perd s o q  homogénéité cytologique lorsque 
I 
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des divisions anticlines donnent naissance aux premières cellules de l’assise 
pilifère, Cette assise délimite alors deux régions méristématiques distinctes : 
la plus interne est à l’origine du parenchyme cortical e t  la plus externe 
constitue la zone d’entretien de la coiffe. 
2. Le centre quiescent de la racine, composé de cellules dont les carac- 
tères cytologiques et  cytochimiques témoignent de leur faible activité 
prolifératrice, est identifiable dès le début de la germination, avant l’indi- 
vidualisation complète de la racine principale. 
3. L’assise pilifère prend naissance dans les parties latérales de la 
zone M, c’est-à-dire en dehors du centre quiescent. Cette assise ne provient 
donc pas d’un B groupe d’initiales occupant une position apicale comme 
l’affirment Guttenberg e t  coll. [(’), (‘)I, ainsi que Pillai et coll. ( O ) .  La 
présence d’un centre quiescent au moment du réveil germinatif, tout 
comme la naissance post-germinale de l’assise pilifère au sein de la zone 111, 
nous paraissent infirmer les théories classiques faisant intervenir les 
notions d ’ ~  initiales axiales )) o u  d'ce histogènes )). 
4. L’exfoliation de la portion terminale de l’embryon, à la suite du 
raccordement de l’assise pilifère à l’épiderme, a conduit Gatin ( 4 ,  à penser 
qu’il existe une sorte de coléorhize chez les Palmiers, d’ioù l’expression 
de (( gaine radiculaire )). En fait, cette homologie, très discutée [(‘)), (*)I, 
ne nous paraît pas justifiée e t  nous proposons de remplacer l’expression 
(( gaine radiculaire )) par celle de coife embryonnaire plus conforme à la 
realite histologique e t  cytologique. 
- 
(*) Séance du 2.8 novembre 1966. 
(I) R. BUVAT et L. GENEVES, Comptes rendus,  232, 1951, p. 1579. 
( l )  F. A. L. CLOWES, Apical  meristems, Blackwell Publ., Oxford, 1961. 
(j) F. A. L. CLOWES, N e w  Phytol., 55, 1956, p. 29-34 
(+) C. L. GATIN, Ann. Sc. Nat .  (Bof . ) ,  9, xgoG, p. 191-314. 
(;) H. VON GUTTENBERG, GrundPiine der histogenese höherer pflanzen. I. Die  Angio-  
(I,) W. A. JENSEN, Exp. Cell Res., 14, 1958, p. 575-583. 
(’) A. LANCE-NOUGARÈDE et P.-E. PILET, Comptes rendus,  260, 1965, p. 2599. 
( 8 )  H. PANKOW et H. VON GUTTENBERG, Bot.  Stud.  Iena,  7, 1957, p. 1-39. e) S. I<. PILLAI et A. PILLAI, I n d i a n  Acad.  Sci.  Proc., sect. B, 54, 1961, p. 218-233. 
( “ I )  P. RONDET, Bull. Soc. franç. Phys .  uégét., 11, 1965, p. 175-183. 
( 1 ‘ )  J. VALLADB, Comptes rendus,  262, série D, I ~ G G ,  p. S56. 
( I 2 )  J. VALLADE, Comples rendus,  262, série D, 1966, p. 989. 
(Croissance et Développement des Plantes tropicales, 
O.R.S.T.O.M., S. S. C., 
70-74, route d’Aulnay,  Bondy ,  Seine-Sainf-Denis.)  
spermen, Gebriider BorntrEger, Berlin, Wikolassee, I 960. 
- 
173883. - Imp. GAUTHIER-VILLARS - 55, Quai des Grands-Augustins, Paris ( s e ) .  
Imprime en France. I 


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