Oste, J.

Open Marine Archive

Groei en structurele veranderingen van vivipare 
mangrovepropagules: het effect van de omgeving op verspreiding en 
vestiging 
Oste Jorien 
Laboratorium voor Algemene Plantkunde en Natuurbeheer (APNA), Vrije Universiteit Brussel, 
Pleinlaan 2, B-1050 Brussel, België 
E-mail: jorien.oste@yahoo.com  
De meeste mangrovesoorten worden, naast luchtwortels en zoutregulatie en -
tolerantiemechanismen, ook gekenmerkt door vivipare voortplanting. Dit wil zeggen dat hun zaden 
al kiemen terwijl ze nog aan de moederboom hangen. Na de kieming blijven de kiemplanten nog 
een tijd aan de moederboom hangen om verder te groeien en daarna worden ze verspreid. De 
verspreidingseenheden van deze vivipare mangrovesoorten zijn dus kiemplanten, ook propagules 
genoemd, in plaats van zaden. Terwijl de zaden, en later de propagules, nog met de moederboom 
verbonden zijn, groeit het embryo continu, zonder dormantieperiode. Tijdens een dormantieperiode 
wordt kieming verhinderd door bepaalde eigenschappen van het zaad. Gedurende de dormantie 
kunnen zaden een periode van ongunstige omstandigheden overleven, waarna de dormantie 
doorbroken wordt door omgevingsfactoren die voor de kieming gunstige omstandigheden 
aankondigen. 
 
Eerder onderzoek toonde een mogelijke link aan tussen de vivipare voortplanting van planten en 
natte habitats, zoals mangroves. Toch is het nog steeds niet helemaal duidelijk wat de precieze 
adaptieve voor- en nadelen zijn van viviparie, die ervoor zorgen dat veel, maar niet alle 
mangrovesoorten zich voortplanten via viviparie. 
 
In deze studie werden de groei en structurele veranderingen van mangrovepropagules voor en na 
abscissie van de moederboom bestudeerd, om volgende hypotheses te testen: 
1. Een nadeel van viviparie is dat de moederboom ook na de kieming de groei van propagules nog 
moet ondersteunen, dit wordt gecompenseerd door de autonome groei van de propagules 
terwijl ze nog aan de moederboom hangen. Bovendien bedraagt deze autonome groei een hoger 
percentage (ten opzichte van de groei gesteund door de moederboom) bij soorten met grotere 
propagules (zoals Rhizophora mucronata) dan bij soorten met kleinere propagules (zoals 
Ceriops tagal). 
2. Een voordeel van viviparie is dat de propagules die verspreid worden minder gevoelig zijn dan 
zaden aan de stressvolle omstandigheden waarin ze verkeren tussen abscissie en vestiging. 
Bovendien is er een uitgestelde dormantieperiode tussen abscissie en vestiging van de 
propagule, tijdens welke de propagule niet groeit, vergelijkbaar met de dormantieperiode van 
vele zaden. 
3. Deze uitgestelde dormantie wordt doorbroken door signalen uit de omgeving, die gunstige 
omstandigheden voor de vestiging van de propagule aangeven en wortelgroei en dus vestiging 
induceren. 
4. Tijdens de vestiging van propagules is de wortel- en lengtegroei en bladontwikkeling minder 
goed wanneer de saliniteit hoger is, en beter wanneer de relatieve vochtigheid hoger is. 
 
Deze studie werd uitgevoerd in Gazi Bay, Kenia, waar twee vivipare mangrovesoorten, Ceriops tagal 
(Perr.) C.B Robinson en Rhizophora mucronata Lamk., werden bestudeerd. Beide soorten domineren 
de mangroven van Gazi Bay samen met de cryptovivipare mangrovesoort Avicennia marina (Forsk.).  
 
Om hypothese 1 te testen werd een experiment uitgevoerd met propagules die nog aan de 
moederboom hingen. De helft van deze propagules werd met aluminiumfolie afgeschermd van licht, 
om zo fotosynthese en dus de autonome groei te verhinderen, terwijl de andere propagules 
onbedekt bleven (Experiment A). De groei van bedekte en onbedekte propagules werd over een 
bepaalde periode gevolgd en vergeleken, om zo het percentage autonome groei te bepalen en 
tussen beide soorten te vergelijken.  
 
De propagules die werden gebruikt, bleken echter niet jong genoeg te zijn, waardoor velen van de 
boom vielen nog voor het experiment was afgelopen. Hierdoor kon hypothese 1 niet worden 
getoetst. Wel werd er wortelgroei vastgesteld voor propagules die aan het einde van het experiment 
nog aan de moederboom hingen en bedekt waren met aluminiumfolie. Dit is een opmerkelijke 
observatie omdat wortelontwikkeling bij propagules aan de moederboom niet voorkomt onder 
 - 122 -
natuurlijke omstandigheden. Om dit resultaat te verklaren, stellen we de volgende hypothese voor: 
Door gebrek aan luchtcirculatie, stapelde ethyleen, dat door alle propagules aan de moederboom 
wordt geproduceerd, zich op binnen het aluminiumfolie waarmee de propagules bedekt waren. De 
verhoogde concentratie aan ethyleen induceerde vroege wortelgroei. 
 
Om hypotheses 2-4 te testen, werden rijpe propagules van beide soorten verzameld en in 
horizontale positie op de volgende substraten gelegd: droog zand, vochtige modder en zeewater 
(Experiment B). Deze drie substraten simuleerden verschillende mogelijke omstandigheden waarin 
propagules zich kunnen bevinden tijdens de periode tussen abscissie en vestiging. Om de zes 
dagen werden, voor beide soorten, vijf propagules van ieder substraat gehaald. Drie van deze 
propagules werden in een verticale positie geplaatst in drie verschillende hydroponische 
opstellingen. Deze hydroponische opstellingen simuleerden de vestiging van propagules onder de 
volgende verschillende omgevingsomstandigheden: lage saliniteit (50% zeewater), hoge saliniteit 
(100% zeewater) en lage saliniteit (50% zeewater) gecombineerd met verhoogde luchtvochtigheid 
(Experiment C).  
 
Tijdens experiment B, werd voor geen van beide soorten lengtegroei waargenomen en wortelgroei 
startte ten vroegste nadat de propagules 13 dagen op een van de substraten hadden gelegen. Dit 
resultaat geeft aan dat, overeenstemmend met hypothese 2, propagules van beide soorten een 
periode van uitgestelde dormantie doormaken nadat ze van de moederboom zijn gevallen maar 
voordat ze zich hebben gevestigd. Voor R. mucronata propagules die tijdens experiment B op de 
drogere substraten lagen (droog zand of vochtige modder), en dus meest waren gedehydrateerd, 
startte de wortelgroei tijdens experiment C vroeger dan voor propagules die tijdens experiment B in 
zeewater hadden gelegen. Dus, dehydratatie was de omgevingsfactor die wortelgroei induceerde en 
de uitgestelde dormantie doorbrak. Daarentegen werden voor C. tagal propagules die tijdens 
experiment B het minst aan dehydratatie waren blootgesteld de langste wortels waargenomen. Dit 
resultaat geeft aan dat vochtigheid de stimulerende factor is voor wortelgroei van C. tagal 
propagules en de uitgestelde dormantie doorbreekt. Deze resultaten stemmen overeen met 
hypothese 3: In Gazi Bay groeit R. mucronata voornamelijk in gebieden met een hoge 
inundatiefrequentie, waar de kans groot is dat een gestrande propagule opnieuw wordt 
weggespoeld alvorens ze zich kan vestigen. Wanneer een propagule op een plek die minder vaak 
overstroomt terechtkomt, zal ze meer dehydrateren. Deze dehydratatie is dan het signaal dat 
aangeeft dat de omstandigheden gunstig zijn voor vestiging en zorgt ervoor dat de uitgestelde 
dormantie doorbroken wordt. C. tagal groeit vaker verder van zee, in gebieden met een lagere 
inundatiefrequentie, waar watertekort een limiterende factor is voor de succesvolle vestiging van 
propagules. Op een vochtige plek zullen propagules minder snel dehydrateren, wat gunstig is voor 
propagule vestiging en tegelijk ook het signaal voor het doorbreken van de uitgestelde dormantie. 
 
Verder werd ook waargenomen dat het drijfvermogen van de propagules van C. tagal een duidelijk 
patroon volgden: eerst dreven ze horizontaal aan het wateroppervlak, waarna de oriëntatie 
veranderde naar diagonaal en dan verticaal met de plumule omhoog gericht. Vervolgens zonken de 
propagules naar de bodem waar hun positie opnieuw van verticaal naar horizontaal, plat op de 
bodem, veranderde. Dit patroon werd niet waargenomen voor R. mucronata propagules, die zich 
veel willekeuriger gedroegen en langer hun drijfvermogen behielden. Hieruit volgt dat R. mucronata 
propagules over een langere periode na de abscissie verspreid kunnen worden door het zeewater 
alvorens te zinken. 
 
Tijdens experiment C werd ook waargenomen dat de lengtegroei van C. tagal propagules en de 
lengte- en wortelgroei van R. mucronata propagules het hoogst was voor propagules die werden 
behandeld met een lage saliniteit en hoge luchtvochtigheid. Bladontwikkeling werd enkel 
waargenomen voor een deel van de C. tagal propagules, waarvan de meeste groeiden in water met 
lage saliniteit. Deze resultaten steunen hypothese 4. Lage saliniteit en hoge luchtvochtigheid komen 
beide voor tijdens het regenseizoen in Gazi Bay, wat dus het meest gunstige seizoen is voor de 
vestiging en vroege groei van C. tagal en R. mucronata propagules. 
 - 123 -


Groei en structurele veranderingen van vivipare mangrovepropagules: het effect van de omgeving op verspreiding en vestiging

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Open Marine Archive