We consider a set of differential equations which describe the saltatory conduction of repeated impulses.Рассматривается система дифференциальных уравнений, описывающая проведение пачки импульсов по миелинизированному волокну

O. Yu. Zavyalova

О. Ю. Завьялова

Russian

Modeling and Analysis of Information Systems / Моделирование и анализ информационных систем (МАИС)

Модел. и анализ информ. систем. Т.14, №2 (2007) 44–46УДК 514.1+612.82Сальтаторное проведение пачечного воздействияЗавьялова О.Ю.Ярославский государственный университет,150 000, Ярославль, Советская, 14,e-mail: olga_ur_zav@mail.ru,получена 2 июня 2007АннотацияРассматривается система дифференциальных уравнений, описывающая проведение пачки импуль-сов по миелинизированному волокну.Термин "сальтаторное проведение" обозначает распространение импульса по миелинизированному ак-сону. Как известно [1]–[2], большинство нервных волокон покрыто липидным слоем (миелиновой обо-лочкой), в котором есть регулярно расположенные разрывы — перехваты Ранвье. Миелиновая оболочкаобладает высоким сопротивлением постоянному току, поэтому импульсы по аксону распространяютсяскачкообразно, от перехвата к перехвату. В работе [3] описана модель сальтаторного проведения одиноч-ного импульса.В реальных биологических экспериментах нейрон способен генерировать ритмический разряд импуль-сов в ответ на достаточно длительное внешнее воздействие [4]. Такой тип нейронной активности называет-ся пачечным. В настоящей работе используются различные модели импульсных нейронов. Для описанияактивности нейрона — автогенератор, а для перехватов Ранвье — пороговый нейрон. Модели этих нейро-нов описаны в [5]–[6].Обозначим через u0 мембранный потенциал нейрона, генерирующего пачку импульсов, ui - потенци-алы перехватов Ранвье, а потенциал миелинизированного участка, находящегося между перехватами сномерами i − 1 и i, обозначим vi, где i = 1, . . . , N . Мембранные потенциалы отсчитываются от уровнямаксимальной гиперполяризации, поэтому ui ≥ 0 и vi ≥ 0.Процесс распространения импульсов по аксону описывается следующей системой дифференциальныхуравнений:u˙0 = λ[−1− F 0Na(u0) + F 0K(u0(t− 1))]u0 + e−λσ0; (1)u˙i = λ[−1− FNa(ui) + FK(ui(t− 1))]ui + ε+ e−λσ(vi − 2ui + vi+1), (2)i = 1, . . . , N ;u˙N = λ[−1− FNa(uN ) + FK(uN (t− 1))]uN + ε+ e−λσ(vN − uN ); (3)v˙i = λ(ui−1 − 2vi + ui), i = 1, ..., N. (4)Введем параметры:α = 1 + FNa(0)− FK(0) > 0, α1 = FK(0)− 1 > 1, α2 = 1 + FNa(0) > α1;α0 = 1 + F 0Na(0)− F 0K(0) > 0, α01 = F 0K(0)− 1 > 1, α02 = 1 + F 0Na(0) > α01;α01 ≤ α1, σ ≤ α01, σ0 ≤ α02.Параметр λÀ 1 отражает высокую скорость протекания электрических процессов, 0 < ε¿ 1 учитываеттоки утечки, проходящие через мембраны перехватов. Токи утечки через миелиновые оболочки не учи-тываются. Положительные гладкие функции FNa(u), FK(u), F 0Na(u), F0K(u) монотонно убывают к 0 приu → ∞, быстрее, чем O(u−1). Эти функции описывают состояние натриевых и калиевых каналов. Сла-гаемое e−λσ0характеризует действие постоянного раздражителя на нейрон-автогенератор и определяетчастоту импульсов.Система (??–??) анализировалась при λ → ∞. Класс начальных функций для нейрона состоит изфункций ϕ(s), удовлетворяющих условиям: ϕ(0) = 1, 0 ≤ ϕ(s) ≤ max(eλα0s/2, 1λ ), и непрерывных наотрезке s ∈ [−1, 0]. Для всех перехватов будем считать ui(s) = ελα = u∗ при s ∈ [−1, 0], а для всехмиелинизированных участков ui(0) = u∗.44Сальтаторное проведение пачечного воздействия 45Из начальных условий следует, что при t = 0 начинается первый спайк нейрона-автогенератора. Мем-бранный потенциал всех перехватов близок к u∗, так как для их активации нужен достаточно сильныйсигнал.Мембранный потенциал нейрона описывается формулами:u0 =eλα01(t−o(1)) при t ∈ [δ, 1− δ],eλ(α01−(t−1)+o(1)) при t ∈ [1 + δ, 1 + α01 − δ],e−λσ0+o(1)λα02при t ∈ [1 + α01 + δ, 2 + α01 − δ],eλ(α0(t−α01−2)−σ0+o(1)) при t ∈ [2 + α01 + δ, 2 + α01 + σ0α0 − δ].Эта периодическая функция задает пачку, где между соседними импульсами проходит период времени,равный 2 + α01 +σ0α0 + o(1). Максимальная частота импульсов достигается при σ0 = 0, период в такомслучае сокращается до 2 + α01 + o(1).Применяя метод асимптотического пошагового интегрирования, получим следующий результат. Функ-ция u1 принимает значения:u1 =eλα1(t−τ+o(1)) при t ∈ [τ + δ, τ + 1− δ],eλ(α1−(t−τ−1)+o(1)) при t ∈ [τ + 1 + δ, τ + 1 + α1 − δ],ε+o(1)λα2при t ∈ [τ + 1 + α1 + δ, τ + 2 + α1 − δ],eλ(α(t−α1−2−τ)−σ0+o(1)) при t ∈ [τ + 2 + α1 + δ, τ + 2 + α01 + σ0α0 − δ].Формулы, задающие мембранный потенциал первого миелинизированного участка, имеют вид:v1 =eλα01(t−o(1)) при t ∈ [δ, 1− δ],eλ(α01−(t−1)+o(1)) при t ∈ [1 + δ, t∗ − δ],eλα1(t−τ+o(1)) при t ∈ [t∗ + δ, τ + 1− δ],eλ(α1−(t−τ−1)+o(1)) при t ∈ [τ + 1 + δ, τ + 1 + α1 − δ],ε+o(1)λα2при t ∈ [τ + 1 + α1 + δ, τ + 2 + α1 − δ],ε+o(1)λα при t ∈ [τ + 2 + α1 + δ, τ + 2 + α01 + σ0α0 − δ],где o(1) — слагаемые, которые стремятся к 0 при λ→ 0, параметрыt∗ =1 + α1τ + α01α1 + 1+ o(1),τ =σα01+ o(1) < 1.Из приведенных формул следует, чтоv1(t) ≈ u0(t) при 0 < t < t∗,v1(t) ≈ u1(t) при t∗ < t < 2 + α01 +σ0α0.Таким образом, потенциал первого миелинизированного участка на промежутке t ∈ [0, 2 + α01 + σ0α0 ] имеетдве точки максимума:t1max = 1 + o(1),t2max = 1 + τ + o(1)и находящуюся между ними точку локального минимумаtmin = t∗ + o(1).Аналогично для остальных миелинизированных участков и остальных перехватов (i = 2, . . . , N):ui(t) ≈ u1(t− τ1(i− 1)),vi(t) ≈ ui−1(t) при τ + τ1(i− 2) < t < t∗ + τ1(i− 2),vi(t) ≈ ui(t) при t∗ + τ1(i− 2) < t < 2 + α01 +σ0α0+ τ + τ1(i− 1),где τ1 =σα1+ o(1).46 Моделирование и анализ информационных систем Т.14, №2 (2007)Все функции периодические, период равен 2 + α01 +σ0α0 + o(1).Первый спайк второго перехвата начинается в момент τ + τ1. Первый спайк i-го перехвата начинаетсяв момент времени t = τ + τ1(i − 1) + o(1). Миелинизированные участки не могут повлиять на перехватРанвье, когда он генерирует спайк и в течение некоторого времени после спайка (в период рефрактер-ности). Таким образом, каждый импульс, сгенерированный нейроном, передается по цепочке перехватовРанвье в направлении возрастания номеров перехватов. Все перехваты воспроизводят исходную пачкуспайков в неизменном виде. Частота импульсов в пачке, а значит, и сила внешнего воздействия на нейрон-автогенератор ограничена в соответствии с неравенствомσ0α0− τ1 > α1 − α01.Это согласуется с биологическими данными [1]. Миелинизированное волокно не может проводить им-пульсный сигнал большой частоты, потому что перехваты должны "восстановиться".Список литературы1. Тасаки, И. Нервное возбуждение: Пер. с англ. / И. Тасаки. — М.: Мир, 1971. — 224 с.2. Шаде, Дж. Основы неврологии: Пер. с англ. / Дж. Шаде, Д. Форд. — М.: Мир, 1976. — 350 с.3. Ануфриенко, С.Е. Исследование системы уравнений с запаздыванием, моделирующей сальтаторноепроведение возбуждения / С.Е. Ануфриенко, В.В. Майоров, И.Ю. Мышкин, С.А. Громов // Модели-рование и анализ информационных систем. — 2004. — Т. 11, № 1. — С. 3 – 7.4. Ходоров, Б.И. Проблема возбудимости / Б.И. Ходоров. — Л.: Медицина, 1969. — 302 с.5. Кащенко, С.А. Об одном дифференциально-разностном уравнении, моделирующем импульсную актив-ность нейрона / С.А. Кащенко, В.В. Майоров // Математическое моделирование. — 1993. — Т. 5, № 12.— С. 13 – 25.6. Майоров, В.В. Математическое моделирование нейронов сети на основе уравнений с запаздыванием /В.В. Майоров, И.Ю. Мышкин // Математическое моделирование. — 1990. — Т. 2, № 11. — С. 64 – 76.The Saltatory Conduction of Repeated ImpulsesZavyalova O.Yu.We consider a set of differential equations which describe the saltatory conduction of repeatedimpulses.

Сальтаторное проведение пачечного воздействия

https://www.mais-journal.ru/jour/article/download/1125/838

Сальтаторное проведение пачечного воздействия

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Modeling and Analysis of Information Systems / Моделирование и анализ информационных систем (МАИС)