New postcranial remains of large toxodontian notoungulates from the late Oligocene of Mendoza, Argentina and their systematic implications

During the last decade, the Deseadan (late Oligocene) Quebrada Fiera locality, Mendoza Province, Argentina, has provided a large amount of mammal remains. Taxonomic studies have shown the presence of faunal elements common with other Deseadan associations from Patagonia and lower latitudes (Salla, Bolivia), as well as endemic taxa of different groups of mammals (Notohippidae, Leontiniidae, Homalodotheriidae, Hegetotheriidae, and Metatheria) and even a gastropod. In this work, we present a taxonomic and phylogenetic analysis of a set of postcranial fossils of three families of the suborder Toxodontia (Notoungulata). The postcranial elements are assigned to taxa previously recognized at Quebrada Fiera, such as the leontiniid Gualta cuyana and the homalodotheriid Asmodeus petrasnerus, but also to the family Toxodontidae that is represented by Proadinotherium sp. and another larger toxodontid; a few dental remains of Proadinotherium are also included as this is the first time that toxodontids from Quebrada Fiera are described. In the case of A. petrasnerus, an almost complete calcaneum allows us to expand the diagnosis of this taxon. The bones assigned to G. cuyana enlarge the anatomical knowledge of this species. In turn, the presence of the genus Proadinotherium extends its geographic distribution in Argentina and adds to the extra-Patagonian record of P. saltoni from Salla, Bolivia. Phylogenetic results do not differ much from previous analyses using postcranial characters, and the obtained consensus trees show low node supports. The various phylogenetic analyses performed here provide a more robust framework to interpret the relationships of the studied taxa.Fil: Hernández del Pino, Santiago Ezequiel. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; ArgentinaFil: Seoane, Federico Damián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber". Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber"; ArgentinaFil: Cerdeño Serrano, Maria Esperanza. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; Argentin

Systematic and phylogenetic revision of the Family Hegetotheriidae (Notoungulata, Mammalia) from Argentinian Cenozoic.

En esta contribución, se lleva a cabo un estudio sistemático de los géneros Hegetotherium, Pachyrukhos, Propachyrucos, Prosotherium y Selatherium, los cuales se incluyen en la familia Hegetotheriidae, un grupo de ungulados fósiles endémico de América del Sur incluido en el suborden Typotheria (orden Notoungulata). Dicho estudio se llevó a cabo mediante la descripción y la comparación de los géneros mencionados y todas las especies incluidas en ellos, resultando como nombres válidos Hegetotherium mirabile, Hegetotherium novum, Hegetotherium cerdasensis, Pachyrukhos moyani, Pachyrukhos politus, Propachyrucos smithwoodwardi y Prosotherium garzoni. Se amplían las diagnosis de las especies consideradas válidas y se aumenta considerablemente el número de ejemplares referidos a Hegetotherium mirabile, Pachyrukhos moyani y Pachyrukhos sp., a partir de numerosos ejemplares inéditos almacenados en el Museo de La Plata. En el caso de Prosotherium garzoni, se establece una serie ontogenética con el patrón de erupción. Hegetotherium mirabile incluye como sinónimos a Hegetotherium anceps, Hegetotherium andinum, Hegetotherium convexum, Hegetotherium costatum, Hegetotherium cuneatum, Hegetotherium minum, Hegetotherium strigatum, Selatherium pachymorphum y Selatherium remissum. Se reasigna el material tipo de las especies H. cuneatum, H. strigatum y S. pachymorphum, descartando el que figuraba como tal en el catálogo del Museo Argentino de Ciencias Naturales (Buenos Aires). Pachyrukhos moyani incluye como sinónimos a Pachyrukhos absis, Pachyrukhos naevius, Pachyrukhos teres y Pachyrukhos trivius. Asimismo, se reasigna el material tipo de las especies P. absis, P. teres y P. trivius. Propachyrucos smithwoodwardi se considera la única especie válida del género Propachyrucos, siendo que: Propachyrucos aequilatus y Propachyrucos robustus se interpretan como nomina dubia; Propachyrucos crassus es una especie válida, pero sin adjudicación a un género en particular; y Propachyrucos depressus y Propachyrucos medianus se interpretan como Pachyrukhos, pero dichos nombres se consideran como nomina dubia. Prosotherium garzoni se interpreta como la única especie válida del género Prosotherium, incluyendo como sinónimos a Prosotherium robustum, Prosotherium quartum, Prosotherium triangulidens, Propachyrucos ameghinorum y Propachyrucos simpsoni. Adicionalmente, los especímenes provenientes de Quebrada Fiera (Mendoza), descriptos como Propachyrucos cf. Pr. smithwoodwardi, se reinterpretan como Prosotherium garzoni. Desde el punto de vista filogenético, tanto la familia Hegetotheriidae como la subfamilia Pachyrukhinae resultan monofiléticas, como sugerían los estudios previos. La tradicional subfamilia Hegetotheriinae resulta parafilética, pero se reconoce un grupo monofilético que se puede considerar como Hegetotheriinae desde una definición basada en ramas (más conocida como “stem-based” por la terminología en inglés). La codificación de los caracteres de la especie Propachyrucos smithwoodwardi se modificó respecto a análisis anteriores, ya que la revisión realizada permitió reconocer errores en las matrices previas. Los géneros Prohegetotherium, Paedotherium y Hegetotherium resultan parafiléticos; Hemihegetotherium, monofilético; y las dos especies de Pachyrukhos aparecen en una politomía con Paedotherium kakai. Se completa el trabajo de tesis con un capítulo que analiza la distribución paleobiogeográfica de los Hegetotheriidae, en un contexto paleoclimático, estableciendo los procesos de dispersión, vicarianza y extinción de los integrantes de la familia, actualizando un estudio desarrollado previamente y considerando los resultados filogenéticos actuales. Dicho análisis permite reconocer que la región central de Patagonia fue el área de origen tanto de la familia como de ambas subfamilias y que el evento dominante fue la dispersión. La historia paleobiogeográfica de este grupo está en sintonía con los cambios climáticos, tectónicos, del nivel del mar y florísticos que acontecieron durante el Cenozoico en América del Sur.In this contribution, a detailed systematic study of genera Hegetotherium, Pachyrukhos, Propachyrucos, Prosotherium, and Selatherium is performed; these genera are included in the Family Hegetotheriidae, a group of extinct ungulates endemic to South America included in the suborder Typotheria (order Notoungulata). This study was carried out through the description and comparison of all the species included in the mentioned genera; as a result, the considered valid names are Hegetotherium mirabile, Hegetotherium novum, Hegetotherium cerdasensis, Pachyrukhos moyani, Pachyrukhos politus, Propachyrucos smithwoodwardi, and Prosotherium garzoni. The diagnosis of the valid species were extended and the specimens referred to Hegetotherium mirabile, Pachyrukhos moyani, and Pachyrukhos sp. were considerably increased, based on a high number of unpublished fossils stored in the Museo de La Plata. In the case of Prosotherium garzoni, an ontogenetic series with the eruption pattern is established. Hegetotherium mirabile includes as synonyms Hegetotherium anceps, Hegetotherium andinum, Hegetotherium convexum, Hegetotherium costatum, Hegetotherium cuneatum, Hegetotherium minum, Hegetotherium strigatum, Selatherium pachymorphum, and Selatherium remissum. The type material of H. cuneatum, H. strigatum, and S. pachymorphum is reassigned, discarding the specimens catalogued as such. Pachyrukhos moyani includes as synonyms Pachyrukhos absis, Pachyrukhos naevius, Pachyrukhos teres, and Pachyrukhos trivius. The type material of P. absis, P. teres, and P. trivius is also reassigned. Propachyrucos smithwoodwardi is considered the only valid species of the genus Propachyrucos, based on: Propachyrucos aequilatus and Propachyrucos robustus are interpreted as nomina dubia; Propachyrucos crassus is a valid species, but without a determined generic ascription; and Propachyrucos depressus and Propachyrucos medianus are interpreted as Pachyrukhos, but both names are interpreted as nomina dubia. Prosotherium garzoni is interpreted as the only valid species of the genus Prosotherium, including as synonyms Prosotherium robustum, Prosotherium quartum, Prosotherium triangulidens, Propachyrucos ameghinorum, and Propachyrucos simpsoni. Additionally, the specimens from Quebrada Fiera (Mendoza) described as Propachyrucos cf. Pr. smithwoodwardi are here recognized as Prosotherium garzoni. From a phylogenetic point of view, the Family Hegetotheriidae and the Subfamily Pachyrukhinae result monophyletic groups, as suggested by previous studies. The traditional Subfamily Hegetotheriinae is paraphyletic, but it is possible to recognize a monophyletic group that can be defined as Hegetotheriinae from a “stem-based” definition. The coding of the species Propachyrucos smithwoodwardi is modified with respect to other analyses, as the proposed revision allows recognizing some errors in previous matrices. The genera Prohegetotherium, Paedotherium, and Hegetotherium result paraphyletic; Hemihegetotherium results monophyletic; and both species of Pachyrukhos appear in a polytomy with Paedotherium kakai. The Thesis is completed with a chapter that analyzes the paleobiogeographic distribution of the Hegetotheriidae, in a paleoclimatic context, establishing the dispersion, vicariance, and extinction events of the family members, updating a previously developed study, given the present phylogenetic results. This analysis allows us to recognize that the central region of Patagonia was the origin area of both the family and the two subfamilies, and that the dominant event was dispersion. The paleobiogeographic history of this group is in tone with the climatic, tectonic see level, and floristic changes that occur during Cenozoic in South America.Fil: Seoane, Federico Damián. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina

Propachyrucos robustus Roth, 1899 (Notoungulata, Hegetotheriidae) wrongly synonymized with Hemihegetotherium cf. H. tantillum Vera, 2019

Nota nomenclatural en donde se rechaza la sinonimia propuesta entre Propachyrucos robustus Roth, 1899 y Hemihegetotherium cf. H. tantillum Vera, 2019. Se considera Propachyrucos robustus como un nomen dubium.Fil: Seoane, Federico Damián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber". Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber"; ArgentinaFil: Cerdeño, María Esperanza. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; Argentin

Paleobiogeography of non-mamaliaform cynodonts: telling a mainly Triassic history from the southern hemisphere

We present herein the first paleobiogeographic analysis of non-mammaliaform cynodonts through the Reconstruct Ancestral State in Phylogenies (RASP) v4 software. The study is based in a composite phylogenetic tree of 118 taxa, eight from the Late Permian, 85 from the Triassic and 25 from the Jurassic. The tree was temporally calibrated using the PaleoTree package in an R interface. A Bayesian Binary Markov Chain Monte Carlo (BBM) analysis of 100,000 cycles and 100 chains was performed, including 12 a priori determined areas of provenance and allowing the maximum number of areas per node. The results indicate that the paleobiogeographic history of non-mammaliaform cynodonts was dominated by dispersions (62 events), followed by vicariances (43 events), and only a few extinctions (5 events). Cynodontia originated in South Africa, a fact supported by the vast majority of Late Permian cynodonts being represented in that area, with only two exceptions: Dvinia prima (Russia) and Nshimbodon muchingaensis (Tanzania-Zambia) and with Procynosuchus being the first cosmopolitan cynodont, represented in Africa and Eurasia. Our analysis suggests that Epicynodontia and Eucynodontia were also originated in South Africa; Cynognathia in an area consisting of South Africa, Tanzania-Zambia, Namibia, and Argentina; and Gomphodontia was restricted to the Africa in a common area conformed by South Africa, Tanzania-Zambia, and Namibia. Traversodontidae had South Africa as the most likely ancestral area, whereas the speciose clades Massetognathinae and Gomphodontosuchinae most probably originated in Brazil. Probainognathia had its origin in South Africa but soon dispersed towards Argentina, where the chiniquodontids and allies originated. More derived probainognathians are interpreted to have had their center of diversification and dispersal in Brazil, with later dispersions to South Africa, where Chalimininae originated, and to China, with the impressive diversification of Tritylodontidae at the Early Jurassic. Finally, Brazil is identified as the ancestral area of hypothetical ancestor of Brasilodon + Botucaraitherium, the sister group of Mammaliaformes. Our results show that the vast majority of non-mammaliaform cynodont clades had ancestral areas in the Southern Hemisphere, with the sole exception of Tritylodontidae. Likewise, although the origin of Cynodontia dates back to the Permian, the origin of the main non-mamaliaform cynodont lineages (i.e., Eucynodontia, Cynognathia, and Probainognathia) took place during Triassic.Fil: Seoane, Federico Damián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber". Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber"; ArgentinaFil: Gaetano, Leandro Carlos. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber". Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber"; ArgentinaFil: Abdala, Fernando. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; ArgentinaXII Congreso de la Asociación Paleontológica ArgentinaArgentinaAsociación Paleontológica Argentin

New craniodental material of the typotherian notoungulates from the upper Oligocene of Mendoza, central-western Argentina and their taxonomical importance

Among the great diversity of Oligocene mammals from Quebrada Fiera (Mendoza Province, Argentina), three families of typotherian notoungulates are very abundant. Since the first paper on archaeohyracids in 2010 until the last fieldwork in 2016, numerous unpublished remains were added to the collection. The study of all these remains, together with some revised materials, allows us to provide new anatomical data and some taxonomic decisions on these groups. Within Hegetotheriidae, we present one of the most complete skulls of “Prohegetotherium schiaffinoi” known to date, providing descriptions of certain previously unknown features of the caudal cranium; MCNAM-PV 3984 is discarded as belonging to Hegetotheriopsis sulcatus, as recently suggested, and is considered as Hegetotheriinae indet., like other isolated large specimens and some teeth previously determined as Prohegetotherium sp.; and several well-preserved specimens add to the sample of the pachyrukhine Prosotherium garzoni, including a partial maxilla with erupting P2. Concerning “Archaeohyracidae”, Archaeohyrax suniensis is now better represented, recording several ontogenetic stages previously observed in the Bolivian sample of this species. Finally, within Interatheriidae, most new dental material belongs to Argyrohyrax proavus, but an isolated upper molar suggests the presence of a different Interatheriinae at Quebrada Fiera, more similar to the Bolivian Brucemacfaddenia boliviensis than to other Deseadan (late Oligocene) taxa.Fil: Hernández del Pino, Santiago Ezequiel. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; ArgentinaFil: Seoane, Federico Damián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber". Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber"; ArgentinaFil: Cerdeño Serrano, Maria Esperanza. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; Argentin

Análisis sistemático de elementos postcraneales de un Homalodotheriidae (Mammalia, Notoungulata) del Deseadense (Oligoceno Tardío) de Mendoza (Argentina)

El orden Notoungulata Roth, 1903 reúne a dos subórdenes de mamíferos extintos sudamericanos: Toxodontia y Typotheria. El suborden Toxodontia, en particular, comprende cinco familias: Leontiniidae, Toxodontidae, Homalodotheriidae, Isotemnidae y Notohippidae. La familia Homalodotheriidae está representada por las formas patagónicas antiguas del Oligoceno Tardío y del Mioceno Temprano (géneros Asmodeus y Homalodotherium, respectivamente) y por las formas más derivadas del Mioceno Tardío bonaerense (género Chasicotherium). Se caracteriza por poseer todos los dientes en serie ininterrumpida; paladar corto; abertura nasal anterior muy grande, casi cuadrada; metacarpales con faceta en la epífisis distal fuertemente cóncava anteriormente, que articula con la superficie fuertemente convexa de la falange 1ª; calcáneo con faceta para la fíbula muy desarrollada y faceta articular para el navicular; astrágalo de cabeza articular anterior muy prolongada y convexa, y tróclea levemente cóncava. El reciente hallazgo de restos postcraneales de Homalodotheriidae en la localidad de Quebrada Fiera en el SO de la provincia de Mendoza (Argentina), en niveles de edad Deseadense, representa el primer registro extrapatagónico de esta familia en el Oligoceno Tardío y constituye el objeto de estudio de esta Tesis de Licenciatura. Se establecieron las siguientes hipótesis de trabajo: 1- los restos postcraneales de Homalodotheriidae recuperados en Quebrada Fiera corresponden al género Asmodeus, conocido en niveles equivalentes del Oligoceno de Patagonia; 2- los restos de Asmodeus de Quebrada Fiera representan una especie distinta a las descriptas en Patagonia y amplían la diversidad y la distribución geográfica del género; 3- las diferencias de talla entre los huesos postcraneales del homalodotérido de Quebrada Fiera responden a una variación intraespecífica, representando probablemente un dimorfismo sexual. Para comprobar dichas hipótesis, se plantearon los objetivos siguientes: 1- describir morfológica y métricamente los ejemplares de Homalodotheriidae hallados en niveles deseadenses del yacimiento de Quebrada Fiera; 2- establecer su identidad taxonómica a través de su comparación con el material conocido de los géneros Asmodeus (Edad Deseadense) y Homalodotherium (Edad Santacrucense); 3- discutir la distribución ambiental y geográfica de los homalodotéridos durante el Deseadense. El estudio morfológico y métrico realizado permitió concluir que: 1) los restos postcraneales de homalodotérido del Deseadense de la localidad de Quebrada Fiera, Mendoza, corresponden a una única especie dentro del género Asmodeus; 2) sobre la base de las diferencias observadas con los restos de Asmodeus de Patagonia, se considera una especie nueva del género; 3) se describen por primera vez para Asmodeus algunos elementos postcraneales, como Mc III, Mc IV, Mc V, cuboides, unciforme, pisiforme y falange 2ª, ampliando así el conocimiento de su anatomía; 4) por la talla y el estado de osificación de los restos óseos hallados, se interpreta un posible dimorfismo sexual, representado por metápodos muy robustos y grandes, aun siendo subadultos, junto con otros más chicos y gráciles; 5) la presencia de Asmodeus nov. sp. en Mendoza supone el primer registro de este género en una localidad extrapatagónica, ampliándose de esta forma no solo su diversidad, sino también la distribución geográfica del género y la familia.Fil: Seoane, Federico Damián. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina

Systematic and phylogenetic revision of the Family Hegetotheriidae (Notoungulata, Mammalia) from Argentinian Cenozoic.

En esta contribución, se lleva a cabo un estudio sistemático de los géneros Hegetotherium, Pachyrukhos, Propachyrucos, Prosotherium y Selatherium, los cuales se incluyen en la familia Hegetotheriidae, un grupo de ungulados fósiles endémico de América del Sur incluido en el suborden Typotheria (orden Notoungulata). Dicho estudio se llevó a cabo mediante la descripción y la comparación de los géneros mencionados y todas las especies incluidas en ellos, resultando como nombres válidos Hegetotherium mirabile, Hegetotherium novum, Hegetotherium cerdasensis, Pachyrukhos moyani, Pachyrukhos politus, Propachyrucos smithwoodwardi y Prosotherium garzoni. Se amplían las diagnosis de las especies consideradas válidas y se aumenta considerablemente el número de ejemplares referidos a Hegetotherium mirabile, Pachyrukhos moyani y Pachyrukhos sp., a partir de numerosos ejemplares inéditos almacenados en el Museo de La Plata. En el caso de Prosotherium garzoni, se establece una serie ontogenética con el patrón de erupción. Hegetotherium mirabile incluye como sinónimos a Hegetotherium anceps, Hegetotherium andinum, Hegetotherium convexum, Hegetotherium costatum, Hegetotherium cuneatum, Hegetotherium minum, Hegetotherium strigatum, Selatherium pachymorphum y Selatherium remissum. Se reasigna el material tipo de las especies H. cuneatum, H. strigatum y S. pachymorphum, descartando el que figuraba como tal en el catálogo del Museo Argentino de Ciencias Naturales (Buenos Aires). Pachyrukhos moyani incluye como sinónimos a Pachyrukhos absis, Pachyrukhos naevius, Pachyrukhos teres y Pachyrukhos trivius. Asimismo, se reasigna el material tipo de las especies P. absis, P. teres y P. trivius. Propachyrucos smithwoodwardi se considera la única especie válida del género Propachyrucos, siendo que: Propachyrucos aequilatus y Propachyrucos robustus se interpretan como nomina dubia; Propachyrucos crassus es una especie válida, pero sin adjudicación a un género en particular; y Propachyrucos depressus y Propachyrucos medianus se interpretan como Pachyrukhos, pero dichos nombres se consideran como nomina dubia. Prosotherium garzoni se interpreta como la única especie válida del género Prosotherium, incluyendo como sinónimos a Prosotherium robustum, Prosotherium quartum, Prosotherium triangulidens, Propachyrucos ameghinorum y Propachyrucos simpsoni. Adicionalmente, los especímenes provenientes de Quebrada Fiera (Mendoza), descriptos como Propachyrucos cf. Pr. smithwoodwardi, se reinterpretan como Prosotherium garzoni. Desde el punto de vista filogenético, tanto la familia Hegetotheriidae como la subfamilia Pachyrukhinae resultan monofiléticas, como sugerían los estudios previos. La tradicional subfamilia Hegetotheriinae resulta parafilética, pero se reconoce un grupo monofilético que se puede considerar como Hegetotheriinae desde una definición basada en ramas (más conocida como “stem-based” por la terminología en inglés). La codificación de los caracteres de la especie Propachyrucos smithwoodwardi se modificó respecto a análisis anteriores, ya que la revisión realizada permitió reconocer errores en las matrices previas. Los géneros Prohegetotherium, Paedotherium y Hegetotherium resultan parafiléticos; Hemihegetotherium, monofilético; y las dos especies de Pachyrukhos aparecen en una politomía con Paedotherium kakai. Se completa el trabajo de tesis con un capítulo que analiza la distribución paleobiogeográfica de los Hegetotheriidae, en un contexto paleoclimático, estableciendo los procesos de dispersión, vicarianza y extinción de los integrantes de la familia, actualizando un estudio desarrollado previamente y considerando los resultados filogenéticos actuales. Dicho análisis permite reconocer que la región central de Patagonia fue el área de origen tanto de la familia como de ambas subfamilias y que el evento dominante fue la dispersión. La historia paleobiogeográfica de este grupo está en sintonía con los cambios climáticos, tectónicos, del nivel del mar y florísticos que acontecieron durante el Cenozoico en América del Sur.In this contribution, a detailed systematic study of genera Hegetotherium, Pachyrukhos, Propachyrucos, Prosotherium, and Selatherium is performed; these genera are included in the Family Hegetotheriidae, a group of extinct ungulates endemic to South America included in the suborder Typotheria (order Notoungulata). This study was carried out through the description and comparison of all the species included in the mentioned genera; as a result, the considered valid names are Hegetotherium mirabile, Hegetotherium novum, Hegetotherium cerdasensis, Pachyrukhos moyani, Pachyrukhos politus, Propachyrucos smithwoodwardi, and Prosotherium garzoni. The diagnosis of the valid species were extended and the specimens referred to Hegetotherium mirabile, Pachyrukhos moyani, and Pachyrukhos sp. were considerably increased, based on a high number of unpublished fossils stored in the Museo de La Plata. In the case of Prosotherium garzoni, an ontogenetic series with the eruption pattern is established. Hegetotherium mirabile includes as synonyms Hegetotherium anceps, Hegetotherium andinum, Hegetotherium convexum, Hegetotherium costatum, Hegetotherium cuneatum, Hegetotherium minum, Hegetotherium strigatum, Selatherium pachymorphum, and Selatherium remissum. The type material of H. cuneatum, H. strigatum, and S. pachymorphum is reassigned, discarding the specimens catalogued as such. Pachyrukhos moyani includes as synonyms Pachyrukhos absis, Pachyrukhos naevius, Pachyrukhos teres, and Pachyrukhos trivius. The type material of P. absis, P. teres, and P. trivius is also reassigned. Propachyrucos smithwoodwardi is considered the only valid species of the genus Propachyrucos, based on: Propachyrucos aequilatus and Propachyrucos robustus are interpreted as nomina dubia; Propachyrucos crassus is a valid species, but without a determined generic ascription; and Propachyrucos depressus and Propachyrucos medianus are interpreted as Pachyrukhos, but both names are interpreted as nomina dubia. Prosotherium garzoni is interpreted as the only valid species of the genus Prosotherium, including as synonyms Prosotherium robustum, Prosotherium quartum, Prosotherium triangulidens, Propachyrucos ameghinorum, and Propachyrucos simpsoni. Additionally, the specimens from Quebrada Fiera (Mendoza) described as Propachyrucos cf. Pr. smithwoodwardi are here recognized as Prosotherium garzoni. From a phylogenetic point of view, the Family Hegetotheriidae and the Subfamily Pachyrukhinae result monophyletic groups, as suggested by previous studies. The traditional Subfamily Hegetotheriinae is paraphyletic, but it is possible to recognize a monophyletic group that can be defined as Hegetotheriinae from a “stem-based” definition. The coding of the species Propachyrucos smithwoodwardi is modified with respect to other analyses, as the proposed revision allows recognizing some errors in previous matrices. The genera Prohegetotherium, Paedotherium, and Hegetotherium result paraphyletic; Hemihegetotherium results monophyletic; and both species of Pachyrukhos appear in a polytomy with Paedotherium kakai. The Thesis is completed with a chapter that analyzes the paleobiogeographic distribution of the Hegetotheriidae, in a paleoclimatic context, establishing the dispersion, vicariance, and extinction events of the family members, updating a previously developed study, given the present phylogenetic results. This analysis allows us to recognize that the central region of Patagonia was the origin area of both the family and the two subfamilies, and that the dominant event was dispersion. The paleobiogeographic history of this group is in tone with the climatic, tectonic see level, and floristic changes that occur during Cenozoic in South America.Fil: Seoane, Federico Damián. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina

Systematic revision of <i>Hegetotherium</i> and <i>Pachyrukhos</i> (Hegetotheriidae, Notoungulata) and a new phylogenetic analysis of Hegetotheriidae

Hegetotheriidae is one of the most derived families of South American notoungulates, which are known from the late Oligocene to Pliocene. Several genera of hegetotheriids have been described; most of them have been recently re-examined, but the Miocene taxa Hegetotherium and Pachyrukhos have not been revised for more than a century. Numerous species of both genera were described mainly from the Santa Cruz Formation, Santa Cruz Province, but also from the Colhuehuapian beds in Chubut Province, and the Colloncuran beds in Neuquén and Río Negro provinces, Argentina. Recently, Hegetotherium was recorded in Bolivia and Chile. Sinclair was the first reviewer to postulate some synonymies, in the first decade of the twentieth century. The present contribution provides a re-evaluation of these genera, including the study of previously unpublished materials. We conclude that Hegetotherium mirabile and Pachyrukhos moyani are the only hegetotheres in the Santa Cruz Formation (Santacrucian SALMA) with Hegetotherium novum and Pachyrukhos politus in the Colhuehuapian SALMA. Additionally, H. convexum, H. anceps, H. minum and H. andinum are proposed as synonyms of H. mirabile; H. novum is removed from Prohegetotherium; and Hegetotherium arctum is excluded from Hegetotheriidae. This taxonomic revision led to a new phylogenetic analysis of Hegetotheriidae, based on a previous data matrix, but enlarged and corrected, as some taxonomic issues concerning other genera were revealed. The analysis supports the monophyly of Hegetotheriidae and the subfamily Pachyrukhinae, as well as the monophyly of the genera Hemihegetotherium and Paedotherium, if the proposed removal of Pd. kakai from the latter is admitted. In contrast, Hegetotheriinae and Hegetotherium appear to be paraphyletic. The position of H. novum supports its removal from the genus Prohegetotherium, in which it was recently included.</p

Systematic revision of Hegetotherium and Pachyrukhos (Hegetotheriidae, Notoungulata) and a new phylogenetic analysis of Hegetotheriidae

Hegetotheriidae is one of the most derived families of South American notoungulates, which are known from the late Oligocene to Pliocene. Several genera of hegetotheriids have been described; most of them have been recently re-examined, but the Miocene taxa Hegetotherium and Pachyrukhos have not been revised for more than a century. Numerous species of both genera were described mainly from the Santa Cruz Formation, Santa Cruz Province, but also from the Colhuehuapian beds in Chubut Province, and the Colloncuran beds in Neuquén and Río Negro provinces, Argentina. Recently, Hegetotherium was recorded in Bolivia and Chile. Sinclair was the first reviewer to postulate some synonymies, in the first decade of the twentieth century. The present contribution provides a re-evaluation of these genera, including the study of previously unpublished materials. We conclude that Hegetotherium mirabile and Pachyrukhos moyani are the only hegetotheres in the Santa Cruz Formation (Santacrucian SALMA) with Hegetotherium novum and Pachyrukhos politus in the Colhuehuapian SALMA. Additionally, H. convexum, H. anceps, H. minum and H. andinum are proposed as synonyms of H. mirabile; H. novum is removed from Prohegetotherium; and Hegetotherium arctum is excluded from Hegetotheriidae. This taxonomic revision led to a new phylogenetic analysis of Hegetotheriidae, based on a previous data matrix, but enlarged and corrected, as some taxonomic issues concerning other genera were revealed. The analysis supports the monophyly of Hegetotheriidae and the subfamily Pachyrukhinae, as well as the monophyly of the genera Hemihegetotherium and Paedotherium, if the proposed removal of Pd. kakai from the latter is admitted. In contrast, Hegetotheriinae and Hegetotherium appear to be paraphyletic. The position of H. novum supports its removal from the genus Prohegetotherium, in which it was recently included.Fil: Seoane, Federico Damián. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Ciencias Geologicas. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber"; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Cerdeño Serrano, Maria Esperanza. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; Argentin

Primer registro extrapatagónico de Asmodeus (Notoungulata, Homalodotheriidae) en el Oligoceno Tardío de Mendoza, Argentina

El Orden Notoungulata es un grupo amplio de mamíferos endémicos ampliamente repartidos a lo largo del Cenozoico de América del Sur. Entre ellos, la Familia Homalodotheriidae es una de las menos abundantes y diversas, y geográficamente más restringidas. Su registro comprende desde el Oligoceno temprano al Mioceno tardío, pero se han descripto pocos géneros, principalmente de Patagonia. En este trabajo, se describen los primeros restos deseadenses de homalodotéridos extrapatagónicos. El material procede de Quebrada Fiera, una localidad del Oligoceno tardío de la Provincia de Mendoza (Argentina), y consiste principalmente en huesos postcraneales. El estudio comparativo permite reconocerlo como el género patagónico Asmodeus Ameghino, pero con diferencias significativas respecto a Asmodeus osborni Ameghino, lo cual lleva a proponer que el taxón de Mendoza corresponde a una nueva especie Asmodeus petrasnerus sp. nov. Se caracteriza por: calcáneo con faceta subtriangular para el navicular, faceta ectal con borde medial cóncavo, sin proyección del extremo anterodistal; astrágalo con la cabeza articular más desplazada medialmente que en A. osborni, sin perforación astragalar y con surco astragalar expandido; cuboides sin contacto con el astrágalo; Mc III con la faceta proximal expandida posteriormente; y Mc IV con el surco medial entre las facetas extendido hasta el borde proximal. El material proveniente de Mendoza proporciona nueva información sobre la anatomía postcraneal de Asmodeus y permite completar la diagnosis genérica. La presencia de A. petrasnerus sp. nov. en Quebrada Fiera, aumenta la diversidad y la distribución geográfica del género y de la familia Homalodotheriidae durante el Oligoceno tardío.The Order Notoungulata is a large group of endemic mammals widespread throughout the Cenozoic of South America. Among them, the Family Homalodotheriidae is one of the less abundant and diverse, and geographically more restricted. Its record ranges from early Oligocene to late Miocene, but only a few genera were described, mainly known from Patagonia. This paper deals with the first homalodotheriid remains recovered from Deseadan levels outside Patagonia. The material comes from Quebrada Fiera, a late Oligocene locality in southern Mendoza Province (Argentina), and mainly consists of postcranial elements. A comparative study lead to its placement in the Patagonian genus Asmodeus Ameghino, but with some significant differences from Asmodeus osborni Ameghino. Thus a new species –Asmodeus petrasnerus sp. nov.– is proposed for the taxon from Mendoza. It is characterized by: calcaneum with a subtriangular navicular facet, ectal facet with concave medial border, and not projected anterodistal end; astragalus with distal facet more medially placed than in A. osborni, without astragalar foramen, and with astragalar groove expanded; cuboid without contact with the astragalus; Mc III with posteriorly expanded proximal facet; and Mc IV with medial facets separated to the proximal edge. The material from Mendoza provides new data on the postcranial anatomy of Asmodeus and allows completing the diagnosis of this genus. The record of A. petrasnerus sp. nov. in Quebrada Fiera increases the diversity and the geographical distribution of the genus and the family during the late Oligocene.Fil: Seoane, Federico Damián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; ArgentinaFil: Cerdeño Serrano, Maria Esperanza. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; Argentin