Autecology of Limnomysis benedeni Czerniavsky, 1882 (Crustacea: Mysida) in Lake Constance, Southwestern Germany

AbstractThe Ponto-Caspian mysid Limnomysis benedeni was first recorded in Lake Constance in summer 2006, and a stable population developed at the site of discovery. Although this mysid is common in the Rhine and Danube rivers, little is known about its ecology and impact in systems of invasion. We investigated the autecology of L. benedeni in habitat-choice and food experiments. In the habitat-choice experiments, highly structured habitats, i.e., stones covered with zebra mussels (Dreissena polymorpha), macrophytes, and especially stonewort, were strongly preferred. In food experiments, L. benedeni fed mostly on food sources with a small particle size, e.g., biofilm on leaf litter, biodeposited material of zebra mussels, epilithon, and phytoplankton. We also compared the L. benedeni population data from Lake Constance with that from rivers. In Lake Constance, female L. benedeni were nearly 30% larger and carried more than three times more eggs in spring (9.4±0.6mm and 28.4±5.7 eggs) than in summer (6.7±0.8mm and 8.7±2.9 eggs). The mysids present in spring might be the generation that over-wintered; in summer, this generation was probably replaced by a new generation of smaller individuals. The large brood size and the detritivorous feeding strategy might allow L. benedeni to colonize Lake Constance rapidly

Quantitative Analyse der saisonalen Entwicklung von Weidegängern und Periphyton im Längsverlauf eines Mittelgebirgsbaches

Zusammenfassung 1. Von Ende Mai bis Mitte Oktober 2003 wurden im Breitenbach, einem Mittelgebirgsbach, bei Schlitz (Hessen) quantitative Proben von Makrozoobenthos (2 Probenstellen) und epilithischem Periphyton (3 Probenstellen, bis Mitte November) genommen. Dabei wurden 10 Arten als Weidegänger identifiziert, darunter die 6 Trichopteren Agapetus fuscipes, Apatania fimbriata, Drusus annulatus, Micrasema longulum, Silo pallipes und Tinodes rostocki, die 3 Ephemeropteren Ecdyonurus macani, Baetis rhodani und Baetis vernus und die Gastropodenart Ancylus fluviatilis. 2. Es zeigten sich deutliche Unterschiede in der Zusammensetzung der Grazergemeinschaft an den beiden quantitativ beprobten Stellen „Haus A“ und „Unterlauf“. Im oberen Bachabschnitt („Haus A“) dominierten die Arten A. fuscipes, B. vernus und D. annulatus, im unteren Bachabschnitt („Unterlauf“) die Arten T. rostocki, B. rhodani und B. vernus. Im mittleren Bachabschnitt („Haus C“) konnte beobachtet werden, dass A. fluviatilis im Sommer wohl einen großen Teil der Biomasse stellte. 3. Das saisonale Verteilungsmuster der Grazer wies an der Probenstelle „Haus A“ eine Lücke in der Trichopterenbesiedlung im Frühsommer auf. Nur D. annulatus und S. pallipes waren auch im Frühsommer in geringer Zahl vorhanden. Zu dieser Zeit dominierte B. vernus mit einem Maximum der Abundanz von 3.000 Individuen/m² Ende Juni. B. rhodani hatte mit maximal 600 Individuen/m² Mitte Juli eine schwächer ausgeprägte Sommergeneration nach dem Maximum von B. vernus. Ab Ende Juli trat A. fuscipes erneut auf und war im oberen Bachabschnitt mit einem Abundanzmaximum von etwa 13.000 Individuen/m² Mitte September der dominierende Weidegänger. 4. An der Probenstelle „Unterlauf“ gab es eine schwache zeitliche Trennung der Präsenz von Trichopteren und Baetiden. Die Entwicklungsperiode der dominanten Trichoptere T. rostocki mit einem Maximum der Abundanz von 5.000 Individuen/m² Ende Juli überlappte mit der Entwicklungsperiode der Baetiden. B. vernus entwickelte sich mit einer Abundanz von maximal 1.000 Individuen/m² Anfang Juni, gefolgt von B. rhodani, die wahrscheinlich 2 Sommergenerationen mit einer Abundanz von durchschnittlich 1.500 Individuen/m² von Anfang Juni bis Mitte Juli bildete. 5. Die Periphytonquantität an den Probenstellen „Haus A“ und „Unterlauf“ zeigte innerhalb des beprobten Zeitraums nur geringe Unterschiede. Bei der Probenstelle „Haus A“ war ab Mitte August ein Rückgang der Periphytonmenge auf eine Chl-a–Konzentration von 2,5 µg Chl-a/cm² und ein AFTG von etwa 0,5 mg/cm² zu verzeichnen, während die Periphytonmenge im „Unterlauf“ bei einem Niveau von etwa 5 µg Chl-a/cm² und um 1 mg/cm² relativ konstant blieb. Der mittlere Bachabschnitt unterschied sich deutlich von den beiden anderen Stellen durch ein Maximum des Periphytons im Juni und Juli mit einer Chl-a–Konzentration von über 10 µg Chl-a/cm² und einem AFTG von 2,5 mg/cm². 6. Die Zusammensetzung des Periphytons war an den Probenstellen „Haus A“ und „Haus C“ recht ähnlich. An beiden Probenstellen waren vor allem im Sommer vermutlich Cyano-bakterien und Diatomeen häufig. Die Probenstelle „Unterlauf“ unterschied sich durch ein relativ hohes Vorkommen von Grünalgen über die gesamte Zeit der Beprobung deutlich von den beiden anderen Probenstellen. 7. Das Periphyton wurde im oberen Bachabschnitt wahrscheinlich durch das Weiden der Trichopteren maßgeblich kontrolliert. Dabei übte D. annulatus aufgrund der über den gesamten Probenzeitraum hohen Biomasse, meist zwischen 700 und 1.200 mg/m², vermutlich einen konstanten, starken Druck aus. Die geringe Periphytonabundanz im späten Frühjahr und Herbst war wahrscheinlich durch Weiden der Larven von A. fuscipes, die mit einer hohen Abundanz auftraten, bedingt. Im unteren Bachabschnitt schwankte die Gesamtbiomasse der Grazer nur wenig um etwa 600 mg/m² und war damit im Mittel geringer als bei „Haus A“, was auf einen konstant niedrigen Grazerdruck schließen lässt. 8. Eine Abhängigkeit der räumlichen Verteilung von der Strömungsgeschwindigkeit war nur bei den jungen Larven von A. fuscipes vorhanden. Deren Abundanz und Biomasse korrelierte negativ mit der Strömung. Die älteren Larven des Frühjahres zeigten eine derartige Abhängigkeit nicht, wahrscheinlich aufgrund der durch die geringe Schüttung im Jahr 2003 resultierenden niedrigen Strömungsgeschwindigkeiten. 9. Steuernde Faktoren für die Verbreitungsschwerpunkte der Weidegänger könnten die Änderung der Wassertemperatur mit zunehmender Fliessstrecke, die unterschiedliche Zusammensetzung des Periphytons im Längsverlauf des Breitenbaches oder eine potenzielle Konkurrenz der Weidegängerarten um Nahrungsressourcen sein

Dreissena polymorpha im Bodensee: Ein Beispiel eines Keystone Engineer?

Die Zebramuschel (Dreissena polymorpha) ist bedeutend für den Aufbau von benthischen Habitaten. Durch die Muschelschalen wird die strukturelle Diversität des Habitats erhöht (Ecosystem Engineering), mit positiven Folgen für die meisten benthischen Makro¬invertebraten. Oft ist aber nicht nur eine Strukturveränderung für eine erhöhte Makroinvertebraten-Abundanz verantwortlich, auch die lebenden Muscheln an sich haben einen Effekt. Es wird vermutet, dass D. polymorpha durch die Ablagerung (Biodeposition) von organischem Material ein Detritus-Nahrungsnetz bildet. In dieser Arbeit zeigte ich, dass die Zebramuschel die pelagische Primärproduktion an das benthische Nahrungsnetz koppelt und somit eine Keystone-Art für das Benthos darstellt. Damit wäre D. polymorpha eines der wenigen Beispiele eines Keystone Engineers.Um den Einfluss der einzelnen mit D. polymorpha assoziierten Ressourcen auf das Makrozoobenthos des Bodensees zu untersuchen, wurden Laborversuche mit Amphipoda-Arten durchgeführt. Dafür wurden der einheimische Gammarus roeselii und der eingewanderte Dikerogammarus villosus ausgewählt, da von Amphipoden bekannt ist, von der der Anwesenheit von D. polymorpha profitieren zu können. In Habitatwahlversuchen wurde die Bedeutung der Muschelschalen deutlich, wie auch der Einfluss des Biodepositionsmaterials und der mit D. polymorpha assoziierten Chironomiden. G. roeselii zeigte eine Präferenz zu Muschelschalen mit Biodepositionsmaterial und zu solchen mit zusätzlich gegebenen Chironomiden, während der räuberische D. villosus nur die Schalen mit zusätzlich gegebenen Chironomiden präferierte. Von den lebenden Muscheln abgegebene Kairomone hingegen sind nicht für deren Attraktivität verantwortlich, wie sich in Versuchen mit einer Y-Rinne herausstellte. Die Rolle des Biodepositionsmaterials von D. polymorpha als Futter wurde dann in weiteren Versuchen genauer untersucht. Um die Qualität dieser Nahrung besser beurteilen zu können, wurden zum Vergleich zwei weitere Futtersorten mit in die Versuche einbezogen. Chironomiden (als Stellvertreter für tierische Nahrung) hatten den höchsten Stickstoff- und Phosphorgehalt, während konditioniertes Erlenlaub den geringsten Gehalt dieser Elemente hatte. Die Stöchiometrie des Biodepositionsmaterials lag dazwischen. Beide Amphipoda-Arten zeigten auf Biodepositionsmaterial im Vergleich zu Chironomiden als gute und Erlenlaub als schlechte Nahrungsquelle eine mittlere Fraßrate, Assimilationseffizienz und Wachstumsrate. Insgesamt gab es keine grundlegenden Unterschiede zwischen den beiden Arten in der Verwertbarkeit der unterschiedlichen Futtersorten und zeigten beide eine klare Präferenz für die tierische Nahrungsquelle in den Futter- und Wachstumsversuchen.Die Laborversuche zeigten also, dass das Biodepositionsmaterial der Zebramuschel eine potenzielle Nahrungsquelle für Amphipoda darstellen kann, doch können diese Ergebnisse alleine nicht direkt auf das Freiland übertragen werden. Weder saisonale Veränderungen in Menge und Qualität der Ressource, noch ihr Anteil an der Ernährung von benthischen Makroinvertebraten im Freiland waren bisher untersucht worden. Darauf hin wurde die Biodepositionsrate im Freiland und im Labor quantifiziert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Zebramuschel auch im Freiland eine für benthische Makroinvertebraten verwendbare Ressource bereitstellt. Dies gilt insbesondere im Sommer und frühen Herbst, dem Zeitraum mit den höchsten Biodepositionsraten. D. polymorpha verstärkt den Transfer von organischem Material aus der pelagischen Primärproduktion hin zum Benthos und könnte also durch die Biodeposition die benthische Sekundärproduktion steigern. Um dies zu überprüfen wurde mit einer Kombination aus Stabile-Isotopen-Analyse und quantitativer Benthosprobenahme der Einfluss der Biodeposition auf das benthische Nahrungsnetz und die Makroinvertebraten-Gemeinschaft in einem Dreissena-dominierten Habitat untersucht. Dabei zeigte sich, dass der Anteil an pelagischen Ressourcen in der Ernährung und die trophische Position der Amphipoda positiv mit der Biodepositionsmaterial-Produktion korrelieren. Die Amphipoda profitieren somit indirekt von der Biodeposition und stellen die oberste Ebene eines Nahrungsnetzes dar, indem sie sich von Invertebraten ernähren, die direkt das Biodepositionsmaterial konsumiert. Die Zebramuschel kann somit berechtigt als eine Keystone Art für das benthische Nahrungsnetz bezeichnet werden, die pelagische Ressourcen zum Benthos verlagert und dort verfügbar macht.Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Zebramuscheln benthische Invertebraten nicht nur als autogener Ecosystem Engineer beeinflusst, sondern auch das benthische Nahrungsnetz durch ihre Biodeposition erweitert. Damit kann Dreissena polymorpha als ein Keystone Engineer bezeichnet werden

First record of Crangonyx pseudogracilis Bousfield 1958 (Amphipoda, Crustacea) in Lake Constance

Crangonyx pseudogracilis wurde im November 2007 bei Hard in der Nähe von Bregenz zum ersten Mal im Bodensee nachgewiesen. Dies ist zugleich auch der Erstnachweis für Österreich. Im Dezember wurde die Art bei weiteren Probenahmen an derselben Stelle sowie bei der gezielten Nachsuche in der nahegelegenen in den Bodensee mündenden Dornbirner Ach gefunden. Die Fundumstände werden vorgestellt und der mögliche Einfluss der Art auf die Artengemeinschaften des Bodensees diskutiert

Feeding rates, assimilation efficiencies and growth of two amphipod species on biodeposited material from zebra mussels

1. Accumulation of organic material by the zebra mussel Dreissena polymorpha is assumed to be the source of a biodeposition-based food web. However, only little is known about the importance of the biodeposited material as a food source and its contribution to increased abundances of macroinvertebrates in the presence of D. polymorpha.2. Feeding, assimilation and growth of the amphipods Gammarus roeselii and Dikerogammarus villosus on food sources directly and indirectly associated with D. polymorpha (biodeposited material and chironomids) and on conditioned alder leaves were measured. The stoichiometry of carbon, nitrogen and phosphorus of the diets was measured as an important determining factor of food quality.3. Chironomids had the highest nitrogen and phosphorus contents, alder leaves were depleted in nitrogen and phosphorus, and the stoichiometry of biodeposited material was intermediate.4. Both amphipod species had highest feeding rates and assimilation efficiencies on chironomids. Gammarus roeselii fed more on biodeposited material than on alder leaves, but assimilation efficiencies were similar; D. villosus also had similar feeding rates and assimilation efficiencies on the two diets.5. Both amphipod species had highest growth rates on chironomids and lowest growth rates on alder leaves. Both grew at intermediate rates on biodeposited material of D. polymorpha. The growth rates of the amphipod species were related to food stoichiometry. Overall, the invasive D. villosus grew faster than the indigenous G. roeselii.6. Food resources directly and indirectly associated with D. polymorpha are potential diets for amphipods, providing further evidence for a D. polymorpha biodeposition-based food web

Effects of zebra mussels on a native amphipod and the invasive Dikerogammarus villosus : the influence of biodeposition and structural complexity

In the last decades, zebra mussels (Dreissena polymorpha) have invaded many freshwater systems with severe consequences for entire communities. Most benthic macroinvertebrates, especially amphipods and chironomids, increase in abundance in the presence of zebra mussels. Increased structural complexity and an unknown biotic factor lead to this effect. Dreissena-associated factors that might influence populations of the native Gammarus roeselii and the invader Dikerogammarus villosus in Lake Constance, Central Europe, were investigated in laboratory experiments. These factors were: 1) increased structural complexity related to mussel shells, 2) Dreissena biodeposition, 3) chironomids, the presence of which is increased by biodeposited matter, and 4) Dreissena kairomones. In habitat-choice experiments, the native and omnivorous amphipod G. roeselii showed a preference for mussel shells with biodeposited material and for mussel shells with biodeposited material with chironomids, whereas the invasive and predatory amphipod D. villosus showed a preference only for mussel shells with biodeposited material with chironomids. In a kairomone y-maze experiment, both amphipods avoided zebra-mussel-conditioned lake water. These results indicate that habitat complexity and food availability, mediated directly or indirectly through biodeposited material, are the factors by which amphipod abundances are increased in the presence of Dreissena. Thus, biodeposited material can form an important new food resource, translocated from the pelagic zone to the benthos by zebra mussel filtration, and this biodeposited material might support a new detritus-based food web in the benthos

Zebra mussels mediate benthic-pelagic coupling by biodeposition and changing detrital stoichiometry

1. The zebra mussel (Dreissena polymorpha) is one of the most successful invasive species; it has colonised many aquatic systems in Europe and North America with strong impacts on various ecosystem processes. The effect of D. polymorpha filtration on pelagic seston concentrations has been quantified in several studies, but the magnitude and stoichiometry of the transfer of sestonic biomass into benthic detritus by D. polymorpha and the accompanying enrichment of the benthic habitat is still under-investigated.2. We studied biodeposition by zebra mussels in two series of laboratory experiments with the food algae Cryptomonas erosa and Scenedesmus obliquus. We also measured the year-round biodeposition rate under natural conditions in the oligotrophic Lake Constance.3. In all experiments, zebra mussel biodeposition was linearly related to seston concentration. In the field, the relationship changed with a seasonal shift in algal composition and lower biodeposition rates during the spring algal bloom.4. For both algal species in laboratory experiments, biodeposited material was depleted in phosphorous at an algal concentration ≤0.6 mg ash-free dry mass L-1, but not at higher concentrations. This effect was not observed in the field, probably because of high variation in C : N : P stoichiometry.5. By mediating the transfer of pelagic resources into the benthos zebra mussels provide a sufficient amount of detritus for benthic invertebrates, especially during summer. Thus, material biodeposited by the mussels might increase benthic secondary production from pelagic resources, and zebra mussels are important mediators of this flux of organic matter from the pelagic zone into the benthos

Temporal variation in zebra mussel (Dreissena polymorpha ) density structure the benthic food web and community composition on hard substrates in Lake Constance, Germany

Invasive species often influence existing biocenoses by altering their environment or facilitating the ecology of other species. Here we combined stable isotope analysis with quantitative benthic community sampling to investigate temporal variation in the influence of biodeposition of organic material (biodeposits) by the zebra mussel (Dreissena polymorpha) on the benthic food web in hard substrate habitats of Lake Constance, Germany. The accumulation of organic material excreted by zebra mussels (faeces and pseudofaeces) is hypothesised to implement a biodeposition based food web. By means of stable isotope analyses, we found that the feeding strategy of amphipods was dependent on the availability of zebra mussel biodeposits. The proportion of pelagic resources contributing to the diet (by δ13C) and trophic position (by δ15N) of amphipods were significantly and positively correlated to the production of zebra mussel biodeposits. Also, the benthic community in Lower Lake Constance showed a shift towards higher densities of the mayfly Caenis spp., Chironominae, and the caddisfly Ecnomus tenellus, which might act as links to higher trophic levels when more zebra mussel biodeposits were available. These results demonstrate that temporal variation in zebra mussel density, and thus in organic biodeposition, have a strong impact on the benthic communities and food web structure associated with hard substrates to the extent that there may be dependence on zebra mussel occurrence in such habitats in Lake Constance

Embryonic development time of the freshwater mysid Limnomysis benedeni Czerniavsky as a function of water temperature

The numbers of alien species in freshwater systems and their detrimental impacts on the stability of ecosystems and global species diversity are increasing. To predict and assess such impacts, a thorough knowledge of the autecology and life cycle of the alien species is required. Limnomysis benedeni is common and one of the most invasive mysids in Europe. Here we show a clear dependency of the development time of the brood of L. benedeni on water temperature. In laboratory experiments (one in spring 2008 and two in 2009, in spring and summer) under controlled conditions, we determined embryonic development times and the probability of survival of the females and juveniles at water temperatures ranging from 4 to 25_C. At 6.5 and 25_C, the probability of survival of both the females and the larvae was lower than at 10, 15, or 20_C. Since the development time is one of the key characteristics of the life cycle and is therefore necessary to calculate, for example, birth and mortality rates, we determined an equation for the development time as a function of the water temperature. This information will be useful to understand the distribution potential of this invasive species

The Danubian cryptic invader Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae) in the River Rhine: a potential indicator for metal pollution?

Metal pollution poses a major threat to aquatic systems especially in anthropogenic influenced areas, in as much as metals are persistent in the environment. The freshwater snail Theodoxus fluviatilis has often been used as an indicator species for the ecological status in river monitoring. In the River Rhine, the native Northern-European form of T. fluviatilis is nowadays extinct, whilst the Danubian form is spreading along the river. The aim of our study was to investigate if the cryptic invader is affected by metal exposure present in the River Rhine and to discuss its potential as an indicator for metal pollution. Several environmental abiotic (14 water environmental variables plus five common metal concentrations in water and biofilm) and biotic parameters (biofilm mass) were measured across 23 sites along the River Rhine. Five population and six histopathological parameters were evaluated on snails collected at all 23 sites. Aqueous chromium concentration was positively correlated to the damage of male reproductive organs of T. fluviatilis, and higher ammonium concentration was correlated to a decrease in snail size and an increase in the proportion of juveniles. None of the analysed snail parameters was negatively correlated to concentrations of other metals measured, like copper and zinc. Therefore, based on the parameters evaluated, our results indicate that the Danubian form of T. fluviatilis is only restrictedly suitable as an indicator for metal pollution in the River Rhine system. Further field and laboratory investigations including other stressors are necessary to evaluate the indicator potential of the cryptic invader holistically