Kin-selected siblicide and cannibalism in the European earwig

Aggression levels among individuals can severely increase under high density or shortage of crucial resources, sometimes resulting in individuals killing conspecifics. This is not uncommon in family groups of diverse taxa, where the dependent offspring compete for the limited resources provided by their parents. Killing a nest mate can relax the level of competition, and cannibalism provides a direct nutritional benefit. However, nest-mate killing bears the risk of reducing indirect fitness if the victim is related (i.e., siblicide), imposing selection on kin-recognition abilities. Based on this hypothesis, we predicted that first instar juveniles (nymphs) of the European earwig (Forficula auricularia) kill and cannibalize unrelated nest mates earlier and more often than related nest mates and that cannibalism has a direct nutritional benefit in terms of survival. We tested these predictions experimentally by establishing related and unrelated pairs of nymphs and recorded survival, aggregation behavior, and cannibalistic outcomes in the absence of alternative food sources. In order to obtain expected survival probabilities of victims and survivors in the absence of any interaction, we simulated virtual nymph pairs based on survival data of singly held control individuals. As predicted, victims lived for less time and survivor for longer than expected from the simulated survival distributions, demonstrating nest-mate killing and cannibalism. Furthermore, unrelated individuals were killed significantly earlier and were more often cannibalized than related individuals. The survival patterns of victims and survivors were quantitatively consistent with the expectations of Hamilton's rule. Our study shows that earwig nymphs recognize kin and adjust their nest-mate killing and cannibalistic behavior as predicted under the hypothesis of kin-selected siblicide and cannibalis

Interactions in families of the European earwig (Forficula auricularia) - behavioural dynamics and conflicts

Interactions in families and their stability are often discussed on an evolutionary background only. However, the evolutionary stability of an interaction tells only half of the story. It is further necessary to have knowledge about the behavioural stability of such an interaction in a family. What is the value of an evolutionarily stable strategy (ESS) when the behavioural dynamics that actually happens does not allow the interaction to reach or to be expressed at the evolutionary optimum? It is therefore important to know whether a behavioural interaction has an equilibrium and if so, whether and how this equilibrium can be attained behaviourally. To know whether an interaction has an equilibrium and whether this equilibrium is behaviourally attainable or not provides information about the behavioural stability of an interaction. This knowledge is important for behaviours where the behavioural stability is questioned, for example in siblicide. The knowledge of how the equilibrium is reached allows to draw conclusions about who has the behavioural control in an interaction. In the first part of my thesis (chapter 2) I investigated the stability of behavioural interactions and whether they are compatible with ESS. In a basic two player model with repeated sequential interactions I found, that only half of the behavioural interactions lead to stability and therefore represent a behaviourally stable strategy (BSS). Testing the compatibility of BSS and ESS I found, that indeed a considerable number of ESS were not compatible with any BSS. In the second and in the third part of my thesis (chapters 3, 4 & 5) I performed lab experiments with earwigs to assess how behavioural interactions can be influenced by external (environmental) and internal (individual) factors. In a first experiment I manipulated the nutrition levels of nymphs and females and hence also their hunger states. Combining nymphs and females from different or equal nutrition levels (cross-fostering) allowed me to conclude how nymphs and females react to the hunger state of the other (environment) and how this reaction is influenced by their own hunger state. Results showed, that the behaviour of the female depends on their own hunger state only and that the behaviour of the nymphs is influenced by their own hunger state and the hunger state of the female. In a second experiment I investigated whether nymphs can recognise related individuals and how relatedness influences the killing (siblicide) and cannibalism behaviour in nymphs. I found that individuals can recognise kin and that the killing and cannibalism behaviour is influenced by the relatedness of two interacting individuals. All three parts of my thesis point out, that the interactions between individuals of a family are important, because they affect their behavioural and evolutionary stability. Over the course of time the stability of behavioural interactions rules the evolutionary stability of a strategy. Selection can only act on BSS because only these strategies have an attainable equilibrium which is necessary for evolutionary stability. It is therefore absolutely necessary to have knowledge about the behaviour (how interact two individuals, who has the behavioural control) and its stability (e.g., siblicide) to draw any conclusions about evolutionary stability. Zusammenfassung Interaktionen in Familien und deren Stabilität werden oft nur in evolutionärem Zusammenhang diskutiert. Die evolutionäre Stabilität enthält jedoch nur die halbe Wahrheit. Es ist ebenfalls notwendig über die Verhaltensstabilität solcher Interaktionen innerhalb von Familien Bescheid zu wissen. Was ist der Nutzen einer evolutiv stabilen Strategie (ESS = evolutionarily stable strategy), wenn die zu Grunde liegende Verhaltensdynamik der Interaktion es nicht erlaubt das evolutive Optimum zu erreichen oder auszudrücken? Es ist daher auch wichtig zu wissen ob eine Verhaltensinteraktion ein Gleichgewicht hat und falls ja, ob und wie dieses Gleichgewicht über Verhalten erreicht werden kann. Zu wissen ob eine Interaktion ein Gleichgewicht hat, und ob dieses Gleichgewicht über Verhalten erreicht werden kann oder nicht, liefert Informationen über die Verhaltensstabilität der Interaktion. Dieses Wissen ist wichtig für Verhalten bei denen die Verhaltensstabilität in Frage gestellt werden kann, zum Beispiel bei Brudermord (engl. siblicide). Das Wissen darüber wie ein Gleichgewicht erreicht wird erlaubt es Rückschlüsse zu ziehen, wer die Kontrolle über die Verhaltensinteraktion besitzt. Im ersten Teil meiner Arbeit (Kapitel 2) untersuchte ich die Stabilität von Verhaltensinteraktionen und ob diese mit ESS kompatibel sind. In einem einfachen Zwei-Spieler Modell mit wiederholten, nacheinander abfolgenden Interaktionen habe ich herausgefunden, dass nur die Hälfte der Verhaltensinteraktionen zu Stabilität führen und damit auch eine verhaltensstabile Strategie (BSS = behaviourally stable strategy) repräsentieren. Bei Kompatibilitätstest zwischen BSS und ESS fand ich heraus, dass tatsächlich eine beträchtliche Anzahl von ESS mit keiner BSS kompatibel waren. Im zweiten und dritten Teil meiner Arbeit (Kapitel 3, 4 & 5) führte ich Laborexperimente mit Ohrwürmern durch, um abzuschätzen wie Verhaltensinteraktionen durch externe (umweltbedingte) und interne (individuelle) Faktoren beeinflusst werden können. In einem ersten Experiment manipulierte ich das Nahrungsniveau von Nymphen und Weibchen und damit einhergehend deren Hungerzustand. Kombinierung von Nymphen und Weibchen aus verschiedenen und gleichen Nahrungsniveaus (Vertauschungsexperiment; engl. cross-fostering) erlaubte es mir Rückschlüsse zu ziehen wie Nymphen und Weibchen auf den Hungerzustand des Anderen (Umwelt) reagieren, und wie stark diese Reaktion durch den eigenen Hungerzustand beeinflusst wird. Die Resultate zeigten auf, dass das Verhalten der Weibchen nur auf ihrem eigenen Hungerzustand beruht und dass das Verhalten der Nymphen sowohl von ihrem eigenen als auch vom Hungerzustand des Weibchens abhängt. In einem zweiten Experiment untersuchte ich ob Nymphen verwandte Nymphen erkennen können und ob Verwandtschaft das Tötungs- und Kannibalismusverhalten der Nymphen beeinflusst. Ich fand heraus, dass Nymphen verwandte Nymphen erkennen können und dass sowohl Tötungs- als auch Kannibalismusverhalten von der Verwandtschaft zweier interagierender Nymphen beeinflusst wird. Alle drei Teile meiner Arbeit zeigen auf, dass Interaktionen zwischen Angehörigen einer Familie wichtig sind, weil diese ihre eigene Verhaltensstabilität und evolutive Stabilität beeinflussen. Im Verlaufe der Zeit können Verhaltensinteraktionen die evolutionäre Stabilität von Strategien bestimmen. Selektion kann nur auf BSS wirken, weil diese ein über Verhalten erreichbares Gleichgewicht besitzen, welches für evolutive Stabilität notwendig ist. Es ist daher von grundlegender Wichtigkeit Wissen über Verhalten (auf welche Art und Weise interagieren zwei Individuen, wer hat die Kontrolle über das Verhalten) und dessen Stabilität (z.B. beim Brudermord) zu haben um Rückschlüsse über dessen evolutionäre Stabilität ziehen zu können

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Die Verarbeitung des Ersten Weltkrieges in der künstlerischen Ausstattung der Casa Madre dei Mutilati in Rom (1925-1938)

Die ab 1925 in Rom errichtete Casa Madre dei Mutilati ist der Sitz der italienischen Vereinigung der Kriegsversehrten. Neben der Verwaltung diente der Bau und seine künstlerische Ausstattung insbesondere der Selbstdarstellung, der Sinnstiftung sowie der Erinnerung. In einer an der katholischen Religion und insbesondere der nationalen Dichtung von Gabriele D’Annunzio orientierten Mystifizierung der Verletzung und des Schmerzes wird die Kriegserfahrung transzendiert und ins Positive gewendet. Nicht als mit Makeln behaftete Außenseiter der Gesellschaft, sondern als durch das Erlebnis der Verwundung gestärkte Elite wollten die verstümmelten Soldaten abermals dem Feind entgegentreten, um die Schmach der vittoria mutilata endgültig auszumerzen. Dabei standen die Mitglieder der Vereinigung den Parolen des beginnenden Faschismus nahe und Mussolini konnte die einflußreichen Invaliden geschickt instrumentalisieren. Nicht zuletzt deren selbst vorgebrachte Interpretation des Kampfes und der Verletzung erleichterte es dem Duce, neue Kriege zu beginnen

Data from: Heritability, evolvability, phenotypic plasticity and temporal variation in sperm-competition success of Drosophila melanogaster

Sperm-competition success (SCS) is seen as centrally important for evolutionary change: superior fathers sire superior sons and thereby inherit the traits that make them superior. Additional hypotheses, that phenotypic plasticity in SCS and sperm ageing explain variation in paternity, are less considered. Even though various alleles have individually been shown to be correlated with variation in SCS, few studies have addressed the heritability, or evolvability, of overall SCS. Those studies that have, found low or no heritability and have not examined evolvability. They have further not excluded phenotypic plasticity, and temporal effects on SCS, despite their known dramatic effects on sperm function. In Drosophila melanogaster, we found that both standard components of sperm competition, sperm defence and sperm offence, showed non-significant or insignificant heritability across several offspring cohorts. Instead, our analysis revealed, for the first time, the existence of phenotypic plasticity in SCS across an extreme environment (5% CO2), and an influence of sperm ageing. Evolvability of SCS was substantial for sperm defence but virtually absent for sperm offence. Our results suggest that the paradigm of explaining evolution by sperm competition is more complex and will benefit from further experimental work on the heritability or evolvability of SCS, measuring phenotypic plasticity, and separating the effects of sperm competition and sperm ageing