Reconstruction of climatic and crop conditions in the past based on the isotope signature of archaeobotanical remains

Reconstrucció de les condicions climàtiques i de conreu en el passata partir de l'anàlisi isotòpica de restes arqueobotàniquesL'aparició i progressiu desenvolupament de l'agricultura durant els darrers 10.000 anys ha alterat radicalmentl'estructura social i poblacional dels grups humans, així com la seva relació amb l'entorn. De fet, l'adopció del'agricultura pot constituir el primer exemple en el temps d'interacció recíproca entre el medi ambient i la humanitat.Per tant, la reconstrucció de les condicions ambientals (d'origen climàtic o degudes a l'acció humana) que vancaracteritzar aquest procés és de gran interès per tractar de conèixer-ne les causes, així com per entendre els efectes a llarg termini que ha tingut l'economia agrícola en el medi. L'objectiu general de la tesi és desenvolupar noves eines destinades a reconstrucció de les condicions climàtiques i de conreu durant l'origen i dispersió de l'agricultura a la prehistòria. La metodologia que es proposa està basada en l'estudi de les restes vegetals (fustes i llavors carbonitzades) que són recuperades rutinàriament en excavacions arqueològiques, posant especial èmfasi en l'ús dels isòtops estables com a indicadors paleoambientals. El treball es pot dividir en dos grans blocs. El primer pretén configurar l'entorn climàtic en el que va evolucionar l'agricultura, en tant que el segon se centra en la caracterització de les condicions específiques de creixement de les espècies conreades.El primer bloc té com a objectiu la posada a punt d'una metodologia que permeti quantificar els canvis d'aridesa en el passat, a partir de l'anàlisi isotòpica de carbons d'espècies forestals. Això requereix una calibració prèvia amb material actual, així com una valoració de l'efecte de la carbonització sobre la signatura isotòpica de la fusta. Al primer capítol, es va caracteritzar la signatura climàtica present a la composició isotòpica de carboni (d13C) de la fusta en condicions mediterrànies, fent servir Pinus halepensis Mill. i Quercus ilex L. Com a espècies de referència, trobant que en totes dues espècies aquesta es podia relacionar sobretot amb la precipitació. Al segon capítol, es va estudiar la relació entre el clima i la composició isotòpica d'oxigen (d18O) per P. halepensis, així com les diferències en la signatura isotòpica (d13C i d18O) present als dos components fonamentals de la fusta: cel×lulosa i lignina. Es va trobar que la component climàtica de la d13C és igualment present a cel×lulosa i lignina, en tant que per la d18º l'extracció de cel×lulosa és necessària per tal d'obtenir informació climàtica, fet que impedeix la seva aplicació en material arqueològic. Finalment, al tercer capítol es va poder demostrar com la carbonització, tot i alterar significativament la d13C de la fusta, no n'elimina la component climàtica original, que pot recuperar-se mitjançant una senzilla correcció, que fa servir el contingut de carboni com a variable de referència. Amb aquesta metodologia es reconstrueixen els canvis d'aridesa que han tingut lloc a les valls del Cinca i del Segre (Depressió de l'Ebre)durant els darrers 10.000 anys, trobant una major disponibilitat hídrica al llarg dels darrers mil×lenis que no pas en el present.El segon bloc aborda la descripció de diferents vessants de les condicions de conreu a l'agricultura prehistòrica, combinant l'anàlisi de la d13C amb mesures morfomètriques en llavors d'espècies conreades, fonamentalment cereals. El capítol quart constitueix una revisió crítica de les dades existent sobre isòtops estables en restes arqueobotàniques, proposant noves aproximacions per tal de maximitzar la informació que se'n pot derivar. Es mostra com la combinació d'anàlisis en espècies conreades i forestals, així com la comparació entre diferents conreus, pot ajudar a detectar canvis en la disponibilitat hídrica dels conreus, fruit de l'acció humana.El cinquè capítol desenvolupa una nova metodologia que permet estimar el pes del gra dels cereals conreats en el passat, a partir de les seves dimensions, tot considerant l'efecte de la carbonització. Això permet, per primer cop, establir una lligam directe entre les dades obtingudes a partir de restes arqueobotàniques i els estudis agronòmics. Finalment, el capítol sisè combina dades obtingudes a partir dels mètodes descrits en els tres capítols anteriors per resoldre les possibles causes dels canvis observats en la mida del gra als jaciments les valls del Cinca i del Segre durant els darrers 4.000 anys.Reconstrucción de las condiciones climáticas y de cultivo en el pasado a partir del análisis isotópico de restos arqueobotánicosLa aparición y progresivo desarrollo de la agricultura durante los últimos 10.000 años ha alterado radicalmente la estructura social y poblacional de los grupos humanos, así como su relación con el entorno. De hecho, la adopción de la agricultura puede que constituya el primer ejemplo en el tiempo de interacción recíproca entre el medio ambiente y la humanidad. De ahí que reconstruir las condiciones ambientales (de origen climático o debidas a la acción humana) que caracterizaron este proceso sea de gran interés para tratar de conocer sus posibles causas, así como para entender los efectos a largo plazo que ha tenido la economía agrícola en el medio. El objetivo general de esta tesis es el desarrollo de nuevas herramientas destinadas a reconstruir las condiciones climáticas y de cultivo durante el origen y dispersión de la agricultura en la prehistoria. La metodología propuesta se basa en el estudio de los restos vegetales (maderas y semillas carbonizadas) que son recuperados rutinariamente en excavaciones arqueológicas, poniendo especial énfasis en el empleo de los isótopos estables como indicadores paleoambientales.El trabajo se puede dividir en dos grandes bloques. El primero pretende configurar el entorno climático en el que evolucionó la agricultura, mientras que el segundo se centra en caracterizar las condiciones específicas decrecimiento de las especies cultivadas.El primer bloque tiene como objeto la puesta a punto de una metodología que permita cuantificar los cambios de aridez en el pasado, partiendo del análisis isotópico de carbones de especies forestales. Esto requiere una calibración previa con material actual, así como una valoración del efecto de la carbonización en la señal isotópica de la madera.En el primer capítulo, se caracterizó la señal climática presente en la composición isotópica de carbono (d13C) de la madera en condiciones mediterráneas, empleando Pinus halepensis Mill. y Quercus ilex L. como especies de referencia, encontrando que en ambas especies ésta se podía relacionar fundamentalmente con la precipitación. En el segundo capítulo, se estudió la relación entre el clima y la composición isotópica de oxígeno (d18O) para P.halepensis, así como las diferencias en la señal isotópica (d13C y d18O) presente en los dos componentes principales de la madera: celulosa y lignina. Se encontró que la señal climática de la d13C es igualmente presente en celulosa y lignina, mientras que para la d18O la extracción de celulosa es necesaria para obtener una información climática, lo que impide su aplicación en material carbonizado. Finalmente, en un tercer capítulo se demostró cómo la carbonización, si bien afecta significativamente la d13C de la madera, no elimina la señal climática original, que puede recuperarse mediante una simple corrección, incluyendo el contenido de carbono como variable de referencia.Mediante este metodología se reconstruyen los cambios de aridez ocurridos en los valles del Cinca y del Segre (Depresión del Ebro) durante los últimos 4.000 años, observando una mayor disponibilidad hídrica en los últimos milenios en relación con el presente.El segundo bloque se centra en describir diferentes aspectos de las condiciones de cultivo en la agriculturaprehistórica, combinando el análisis de la d13C con medidas morfométricas en semillas de especies cultivadas,fundamentalmente cereales. El capítulo cuarto constituye una revisión crítica de la información isotópica existente sobre restos arqueobotánicos, proponiendo nuevos enfoques destinados a maximizar la información extraíble a partir de estos datos. Se muestra cómo la combinación de análisis en especies cultivadas y forestales, así como la comparación entre cultivos, puede ayudar a detectar cambios en la disponibilidad hídrica de los cultivos debidos a la acción humana. El capítulo quinto desarrolla una nueva metodología que permite estimar el peso del grano en los cereales cultivados en el pasado, a partir de sus dimensiones, y considerando el efecto de la carbonización. Esto permite, por primera vez, una comparación directa entre los datos obtenidos a partir de restos arqueobotánicos y la bibliografía agronómica. Finalmente, el capítulo sexto combina datos obtenidos mediante los métodos descritos en los tres capítulos anteriores para resolver las posibles causas de los cambios en el tamaño del grano observados en los valles del Cinca y del Segre durante los últimos 4.000 años.Reconstruction of climatic and crop conditions in the past based on the isotope signature of archaeobotanical remainsThe onset and progressive development of agriculture during the last 10,000 years has modified radically thesocial and demographic structure of human groups, as well as their interaction with the environment. In fact, the adoption of agriculture is probably the first example of reciprocal interaction between the environment and the humanity. Thus, reconstructing the environmental conditions (either climatic or anthropogenic) that characterised this process is of great interest in order to know their potential causes, as well as to understand the long-term effects of agriculture economy on the environment. The general objective of this Thesis is the development of new tools addressed to the reconstruction of climatic and crop conditions during the origins and spread of agriculture in Prehistory. The proposed methodology is based on the study of plant remains (wood charcoal and charred seeds) routinely recovered during archaeological excavations, with special emphasis on the use of stable isotopes as palaeoenvironmental indicators. The work can be divided into two main blocks. The first attempts to get a picture of the climatic context in which evolved agriculture, while the second one is centred on the specific growing conditionsof cultivated crops.The objective of the first bock is to obtain a methodology allowing the quantification of aridity changes in thepast from the stable isotope analysis of wood charcoal from forest species. This requires a previous calibration with modern material, as well as the assessment of the effect of carbonisation on the stable isotope signature of wood.The first chapter characterises the climatic signature in carbon isotope composition (d13C) of wood in Mediterranean conditions, using Pinus halepensis Mill. and Quercus ilex L. as reference species, finding that in both species d13C is mostly related to precipitation. The second chapter studies the relationship between climate and oxygen isotope composition (d18O) for P. Halepensis, as well as the differences in the isotopic signature (d13C and d18O) in the two major components of wood: cellulose and lignin. We found that the climatic signal of d13C is equally present in cellulose and lignin, whereas for d18O cellulose extraction is necessary to obtain a climatic signal, which prevents its application in carbonised material. Finally, the third chapter shows how carbonisation, although affecting significantly the d13C of wood, does not remove the original climatic signal, which can be recovered by means of a simple correction, taking carbon concentration as a reference variable. Using this methodology, we reconstructed aridity changes in the Cinca and Segre valleys (Ebro Depression) during the last 4,000 years, finding greater water availability in the last millennia than in present.The second block describes different aspects of crop conditions in prehistoric agriculture, combining d13Canalyses with morphometrical variables of cultivated species, mostly cereals. Chapter four constitutes a critical review of the isotopic data available for archaeobotanical remains, proposing new approaches in order to maximise the information retrieved from these data. It shows how the combined analysis of crop and forest species, as well as the comparison among different crops, may help to detect human-driven changes in crop water availability. Chapter five develops a new methodology to estimate grain weight in cereals cultivated in the past, from charred grain dimensions, and considering the effect of carbonisation. This allows, for the first time, a direct comparison between archaeobotanical data and current agronomic studies. Finally, Chapter six combines data obtained using the methods described in the three former chapters to study the potential causes of the observed grain weight changes in Cinca and Segre valleys during the last 4,000 years

Potencial de la gestión forestal para la mitigación y adaptación al cambio climático

Financia: IJC2020-045630-I, TED2021-129499A-I00, PID2019-106701RR-I00 financiada por MCIN/AEI/10.13039/501100011033

The crystallization water of gypsum rocks is a relevant water source for plants

Some minerals, like gypsum, hold water in their crystalline structure. Although still unexplored, the use of such crystallization water by organisms would point to a completely new water source for life, critical under dry conditions. Here we use the fact that the isotopic composition of free water differs from gypsum crystallization water to show that plants can use crystallization water from the gypsum structure. The composition of the xylem sap of gypsum plants during summer shows closer values to gypsum crystallization water than to free soil water. Crystallization water represents a significant water source for organisms growing on gypsum, especially during summer, when it accounts for 70-90% of the water used by shallow-rooted plants. Given the widespread occurrence of gypsum in dry lands throughout the Earth and in Mars, these results may have important implications for arid land reclamation and exobiology.This work was supported by an AEET Grant to S.P. J.P.F was supported by the Ramón y Cajal programme (RYC-2008-02050, MINECO). S.P. was supported by a Juan de la Cierva contract (MEC) and projects CGL2011-26654 (MEC, Spain) and ARBALMONT/786-2012 (OAPN, MAAMA, Spain)

Point processes statistics of stable isotopes: analysing water uptake patterns in a mixed stand of Aleppo pine and Holm oak

Aim of study: Understanding inter- and intra-specific competition for water is crucial in drought-prone environments. However, little is known about the spatial interdependencies for water uptake among individuals in mixed stands. The aim of this work was to compare water uptake patterns during a drought episode in two common Mediterranean tree species, Quercus ilex L. and Pinus halepensis Mill., using the isotope composition of xylem water (δ18O, δ2 H) as hydrological marker. Area of study: The study was performed in a mixed stand, sampling a total of 33 oaks and 78 pines (plot area= 888 m2 ). We tested the hypothesis that both species uptake water differentially along the soil profile, thus showing different levels of tree-to-tree interdependency, depending on whether neighbouring trees belong to one species or the other. Material and Methods: We used pair-correlation functions to study intra-specific point-tree configurations and the bivariate pair correlation function to analyse the inter-specific spatial configuration. Moreover, the isotopic composition of xylem water was analysed as a mark point pattern. Main results: Values for Q. ilex (δ18O = –5.3 ± 0.2‰, δ2 H = –54.3 ± 0.7‰) were significantly lower than for P. halepensis (δ18O = –1.2 ± 0.2‰, δ2 H = –25.1 ± 0.8‰), pointing to a greater contribution of deeper soil layers for water uptake by Q. ilex. Research highlights: Point-process analyses revealed spatial intra-specific dependencies among neighbouring pines, showing neither oak-oak nor oak-pine interactions. This supports niche segregation for water uptake between the two species.This work was funded by the Projects SMARTREES (FP7-PEOPLE-2009-RG-246725, EU) and RESILFOR (AGL 2012-40039-C02-02, MEC, and Spain). JPF and JdC were supported by the Ramon y Cajal programme (MEC, Spain), and a FPI fellowship (MEC, Spain), respectively

Oak Competition Dominates Interspecific Interactions in Growth and Water-Use Efficiency in a Mixed Pine-Oak Mediterranean Forest

In the Mediterranean, mixed forests of Aleppo pine and holm oak are widespread. Generally considered a transition stage in the succession towards climax oak communities, niche segregation may also contribute to the prevalence of these communities. So far, there is increasing evidence of hydrological niche segregation, with the two species showing complementary water use and seasonal growth patterns. However, it remains unknown whether interspecific interactions affect the response to climate and the mid-term (decadal) growth and water-use efficiency of pines and oaks in mixed stands. Here, we combined tree-ring chronologies, built on different competition classes within a mixed stand, with a spatially explicit assessment of individual growth and wood carbon isotope discrimination (∆13C), as a proxy of intrinsic water-use efficiency, and compared these results with previously reported water uptake patterns. We found that competition with pines modulated the climate response of oaks, whereas pine climate response was insensitive to competition. On the other hand, pine density affected only pine growth, whereas oak competition affected both species. We conclude that the presence of pines had negligible or even positive effects on the oaks, but competition with neighbor oaks limited their ability to recover after drought. Conversely, pines experienced greater drought stress under competition, with both oaks and pinesThis research was funded by the Spanish Government through Projects CGL2011-26654 and RTI2018-094691-B-C31 (MCIU/AEI/FEDER, EU). J.P.F. was supported by Reference Group H09_20R (Gobierno de Aragón, Spain)