Origin and evolution of eukaryotic transcription factors

Transcription factors (TFs) have a central role in genome regulation directing gene transcription through binding specific DNA sequences. Eukaryotic genomes encode a large diversity of TF classes, each defined by unique DNA-interaction domains. Recent advances in genome sequencing and phylogenetic placement of diverse eukaryotic and archaeal species are re-defining the evolutionary history of eukaryotic TFs. The emerging view from a comparative genomics perspective is that the Last Eukaryotic Common Ancestor (LECA) had an extensive repertoire of TFs, most of which represent eukaryotic evolutionary novelties. This burst of TF innovation coincides with the emergence of genomic nuclear segregation and complex chromatin organization

Evolution and Classification of Myosins, a Paneukaryotic Whole-Genome Approach

notes: PubMed ID: 24443438© The Author(s) 2014. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution.Myosins are key components of the eukaryotic cytoskeleton, providing motility for a broad diversity of cargoes. Therefore, understanding the origin and evolutionary history of myosin classes is crucial to address the evolution of eukaryote cell biology. Here, we revise the classification of myosins using an updated taxon sampling that includes newly or recently sequenced genomes and transcriptomes from key taxa. We performed a survey of eukaryotic genomes and phylogenetic analyses of the myosin gene family, reconstructing the myosin toolkit at different key nodes in the eukaryotic tree of life. We also identified the phylogenetic distribution of myosin diversity in terms of number of genes, associated protein domains and number of classes in each taxa. Our analyses show that new classes (i.e., paralogs) and domain architectures were continuously generated throughout eukaryote evolution, with a significant expansion of myosin abundance and domain architectural diversity at the stem of Holozoa, predating the origin of animal multicellularity. Indeed, single-celled holozoans have the most complex myosin complement among eukaryotes, with paralogs of most myosins previously considered animal specific. We recover a dynamic evolutionary history, with several lineage-specific expansions (e.g., the myosin III-like gene family diversification in choanoflagellates), convergence in protein domain architectures (e.g., fungal and animal chitin synthase myosins), and important secondary losses. Overall, our evolutionary scheme demonstrates that the ancestral eukaryote likely had a complex myosin repertoire that included six genes with different protein domain architectures. Finally, we provide an integrative and robust classification, useful for future genomic and functional studies on this crucial eukaryotic gene family.LeverhulmeBBSRCERCMINECONERCGordon and Betty Moore Foundatio

A Broad Genomic Survey Reveals Multiple Origins and Frequent Losses in the Evolution of Respiratory Hemerythrins and Hemocyanins

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), which permits non-commercial re-use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly citedHemerythrins and hemocyanins are respiratory proteins present in some of the most ecologically diverse animal lineages; however, the precise evolutionary history of their enzymatic domains (hemerythrin, hemocyanin M, and tyrosinase) is still not well understood. We survey a wide dataset of prokaryote and eukaryote genomes and RNAseq data to reconstruct the phylogenetic origins of these proteins. We identify new species with hemerythrin, hemocyanin M, and tyrosinase domains in their genomes, particularly within animals, and demonstrate that the current distribution of respiratory proteins is due to several events of lateral gene transfer and/or massive gene loss. We conclude that the last common metazoan ancestor had at least two hemerythrin domains, one hemocyanin M domain, and six tyrosinase domains. The patchy distribution of these proteins among animal lineages can be partially explained by physiological adaptations, making these genes good targets for investigations into the interplay between genomic evolution and physiological constraints. © The Author(s) 2013.This work was funded by the Sars International Centre for Marine Molecular Biology to J.M.M.-D. and A.H., and an ICREA contract, an European Research Council Starting Grant (ERC-2007-StG-206883), and a grant (BFU2011-23434) from Ministerio de Economía y Competitividad (MINECO) to I.R.-T. A.S.-P.’s salary was supported by a pregraduate FPU grant and A.d.M.’s salary from a FPI grant, both from MICINN.Peer Reviewe

Generating transgenic reporter lines for studying nervous system development in the cnidarian nematostella vectensis

Neurons often display complex morphologies with long and fine processes that can be difficult to visualize, in particular in living animals. Transgenic reporter lines in which fluorescent proteins are expressed in defined populations of neurons are important tools that can overcome these difficulties. By using membrane-attached fluorescent proteins, such reporter transgenes can identify the complete outline of subsets of neurons or they can highlight the subcellular localization of fusion proteins, for example at pre- or postsynaptic sites. The relative stability of fluorescent proteins furthermore allows the tracing of the progeny of cells over time and can therefore provide information about potential roles of the gene whose regulatory elements are controlling the expression of the fluorescent protein. Here we describe the generation of transgenic reporter lines in the sea anemone Nematostella vectensis, a cnidarian model organism for studying the evolution of developmental processes. We also provide an overview of existing transgenic Nematostella lines that have been used to study conserved and derived aspects of nervous system development.acceptedVersio

Phylogenetic Relationships within the Opisthokonta Based on Phylogenomic Analyses of Conserved Single-Copy Protein Domains

Many of the eukaryotic phylogenomic analyses published to date were based on alignments of hundreds to thousands of genes. Frequently, in such analyses, the most realistic evolutionary models currently available are often used to minimize the impact of systematic error. However, controversy remains over whether or not idiosyncratic gene family dynamics (i.e., gene duplications and losses) and incorrect orthology assignments are always appropriately taken into account. In this paper, we present an innovative strategy for overcoming orthology assignment problems. Rather than identifying and eliminating genes with paralogy problems, we have constructed a data set comprised exclusively of conserved single-copy protein domains that, unlike most of the commonly used phylogenomic data sets, should be less confounded by orthology miss-assignments. To evaluate the power of this approach, we performed maximum likelihood and Bayesian analyses to infer the evolutionary relationships within the opisthokonts (which includes Metazoa, Fungi, and related unicellular lineages). We used this approach to test 1) whether Filasterea and Ichthyosporea form a clade, 2) the interrelationships of early-branching metazoans, and 3) the relationships among early-branching fungi. We also assessed the impact of some methods that are known to minimize systematic error, including reducing the distance between the outgroup and ingroup taxa or using the CAT evolutionary model. Overall, our analyses support the Filozoa hypothesis in which Ichthyosporea are the first holozoan lineage to emerge followed by Filasterea, Choanoflagellata, and Metazoa. Blastocladiomycota appears as a lineage separate from Chytridiomycota, although this result is not strongly supported. These results represent independent tests of previous phylogenetic hypotheses, highlighting the importance of sophisticated approaches for orthology assignment in phylogenomic analyses. © The Author 2011. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution. All rights reserved

The multicellularity genes of dictyostelid social amoebas

The evolution of multicellularity enabled specialization of cells, but required novel signalling mechanisms for regulating cell differentiation. Early multicellular organisms are mostly extinct and the origins of these mechanisms are unknown. Here using comparative genome and transcriptome analysis across eight uni- and multicellular amoebozoan genomes, we find that 80% of proteins essential for the development of multicellular Dictyostelia are already present in their unicellular relatives. This set is enriched in cytosolic and nuclear proteins, and protein kinases. The remaining 20%, unique to Dictyostelia, mostly consists of extracellularly exposed and secreted proteins, with roles in sensing and recognition, while several genes for synthesis of signals that induce cell-type specialization were acquired by lateral gene transfer. Across Dictyostelia, changes in gene expression correspond more strongly with phenotypic innovation than changes in protein functional domains. We conclude that the transition to multicellularity required novel signals and sensors rather than novel signal processing mechanisms

Caratterizzazione di alcuni siti della rete accelerometrica nazionale al fine di individuare la risposta sismica locale

Le indagini geotecniche finalizzate alla stima della risposta sismica locale si limitano molto spesso ai primi 30 m di profondità, valore che è diventato uno standard per la classificazione delle caratteristiche di un sito. Negli anni ’90 Borcherdt (1994) e Martin e Dobry (1994) suggerirono 30 m come la profondità standard di indagine per la verifica delle strutture. Boore et al. (1993, 1994, 1997) e Boore e Joyner (1997) basarono le regressioni per il calcolo delle leggi predittive del moto del suolo sullo stesso parametro. Nel 1997 negli Stati Uniti il National Earthquake Hazards Reduction Program (NEHRP) nella stesura delle norme tecniche per le costruzioni in zona sismica (FEMA, 1997) utilizza per la prima volta il parametro Vs30 come indice per la classificazione dei suoli, con lo scopo di definirne l’amplificazione. Le norme tecniche per le costruzioni in zona sismica della comunità Europea, EC8 (ENV, 1998) ente da dati provenienti dagli Stati Uniti occidentali e, utilizzando dati provenienti dalla stessa regione, Wald & Mori (2000) segnalano che le VS,30 non sono molto ben correlate con l’entità dell’amplificazione, in quanto esiste una forte dispersione dei dati. La figura 1.1 mostra il rapporto tra le amplificazioni, mediate sull’intervallo di frequenza compreso tra 3-5 Hz. raccomandano lo stesso parametro per suddividere i terreni, anche se le classi differiscono in parte dalla classificazione NEHRP. Infine, anche in Italia, le Norme Tecniche per le Costruzioni (Normative Tecniche per le Costruzioni, Gazzetta Ufficiale del 14/01/2008) adottano la stessa suddivisione dei terreni adottata dall’EC8.L’attendibilità della velocità delle onde di taglio nei primi 30 m (VS,30) come estimatore della risposta sismica di un sito, in termini di frequenza e amplificazione, è tuttavia molto discussa.Innanzitutto il parametro è stato ricavato unicamente da dati provenienti dagli Stati Uniti occidentali e, utilizzando dati provenienti dalla stessa regione, Wald & Mori (2000) segnalano che le Vs30 non sono molto ben correlate con l’entità dell’amplificazione, in quanto esiste una forte dispersione dei dati. La figura 1.1 mostra il rapporto tra le amplificazioni, mediate sull’intervallo di frequenza compreso tra 3-5 Hz. I valori risultano effettivamente molto dispersi, ma questo risultato può essere spiegato col fatto che non tutte le classi di sito hanno frequenza di risonanza compreso in questo intervallo di frequenza. Perciò per alcuni siti la media è stata calcolata nell’intorno della frequenza di risonanza (sulle amplificazioni massime), mentre per altri è stata calcolata sulle armoniche superiori, che hanno ampiezze minori. Lavori eseguiti con dati provenienti da altre regioni sottolineano come le Vs30 non siano buoni estimatori per la predizione di amplificazioni in bacini profondi (Park & Hashash, 2004), per la stima delle amplificazioni in altre regioni (Stewart et al., 2003) o in presenza di inversioni di velocità (Di Giacomo et al., 2005). Uno studio recente, eseguito su dati giapponesi (Zhao et al., 2006) si è evitato l’uso della Vs30 perché strati spessi di terreno rigido posti sopra il substrato roccioso amplificano il moto di lungo periodo, mentre gli strati sottili e soffici tendono ad amplificare il moto di corto periodo: ciò significa che la VS,30 non può rappresentare il periodo predominante del sito, dato che si basa solo sugli strati superficiali. Secondo Mucciarelli e Gallipoli (2006) il confronto tra l’amplificazione sismica al sito e la Vs30 mostra che quest’ultimo parametro non è adeguato per spiegare gli effetti di sito osservati in Italia a causa delle situazioni geologiche particolari che sono diffuse nel nostro paese. La figura 1.2 mostra la distribuzione dell’ampiezza rispetto alla classe di sito, in cui si vede che le classi sono mal discriminate e le mediane delle classi A e B (indicate dalla linea nera) sono uguali. È però necessario notare che questo grafico è stato costruito utilizzando le ampiezze ricavate col metodo dei rapporti spettrali H/V, ma in letteratura (Bard, 1999) è dimostrato che tali rapporti spettrali permettono di stimare la frequenza di risonanza, ma falliscono nella stima del valore di amplificazione. In particolare la Vs30 sottostima gli effetti locali ai siti con inversione di velocità e li sovrastima in siti con bacini profondi. La Vs30 sembra fornire dei buoni risultati solo in siti che abbiano un profilo di velocità monotono, crescente con la profondità e un forte contrasto di impedenza nella prima decina di metri. Questo studio si propone di verificare l’attendibilità della velocità delle onde di taglio valutate nei primi 30 m come estimatore della risposta sismica di un sito. Per questo scopo sono state selezionate 45 stazioni della Rete Accelerometrica Nazionale, di cui si conoscono i profili stratigrafici e i profili di velocità delle onde di taglio e di compressione. Inoltre sono state raccolte le registrazioni strong motion relative ai terremoti registrati da queste stazioni. Gli effetti di sito sono stati valutati in due modi: · Le registrazioni sono state utilizzate per calcolare i rapporti spettrali H/V per ricavare la frequenza fondamentale propria di ciascun sito (f0) e il relativo valore di amplificazione; · I profili di velocità delle onde di taglio sono serviti per ricavare il modello teorico monodimensionale per il calcolo della funzione di trasferimento del sito, eseguito per mezzo del modello proposto da Haskell e Thomson (Haskell, 1953, Thomson 1950), da cui ricavare la f0 e l’amplificazione. I valori ottenuti con i due metodi sono stati poi confrontati per verificare la congruenza dei risultati. I profili di velocità hanno permesso di classificare le stazioni utilizzando la velocità media delle onde di taglio nei primi 30 m (Vs30), secondo la normativa italiana. I risultati ottenuti dalla valutazione della risposta di ciascun sito, espressi in termini di frequenza fondamentale e amplificazione, sono stati correlati con la rispettiva classe di sito per verificare l’attendibilità del parametro delle Vs30 come estimatore degli effetti di sito

The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals

To reconstruct the evolutionary origin of multicellular animals from their unicellular ancestors, the genome sequences of diverse unicellular relatives are essential. However, only the genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis has been reported to date. Here we completely sequence the genome of the filasterean Capsaspora owczarzaki, the closest known unicellular relative of metazoans besides choanoflagellates. Analyses of this genome alter our understanding of the molecular complexity of metazoans’ unicellular ancestors showing that they had a richer repertoire of proteins involved in cell adhesion and transcriptional regulation than previously inferred only with the choanoflagellate genome. Some of these proteins were secondarily lost in choanoflagellates. In contrast, most intercellular signalling systems controlling development evolved later concomitant with the emergence of the first metazoans. We propose that the acquisition of these metazoan-specific developmental systems and the co-option of pre-existing genes drove the evolutionary transition from unicellular protists to metazoans