Traitement des configurations spatiales dans le cortex visuel chez le primate non-humain

Le traitement des configurations spatiales est un mécanisme qui intervient en permanence au sein du cortex visuel. Dans ce monde emplit de régularités qui est le nôtre, il tient une place prépondérante dans l'analyse des objets de notre environnement en nous permettant d'établir des relations spatiales entre des ensembles d'éléments pour aboutir à une perception globale. Si certaines caractéristiques de ces mécanismes ont été étudiés chez les primate humain et non-humain, les observations issues de ces études ont été majoritairement portées par des approches différentes dont les méthodes non-invasives en neuroimagerie sont privilégiées chez l'humain et les méthodes plus invasives tel que l'électrophysiologie sont favorisées chez le singe. Bien qu'elles soient un support critique dans la compréhension des mécanismes neuronaux, les connaissances issues d'enregistrements unitaires chez le singe ne peuvent être transposées à l'humain qu'une fois l'identification d'homologies et de différences fonctionnelles établie à partir des mêmes approches expérimentales. Pour ce faire, nous proposons dans cette thèse de répondre aux besoins d'études comparatives entre les deux espèces dans le cadre du traitement visuel des configurations spatiales portant sur le traitement de la symétrie et le traitement configural des visages par une approche en IRMf. Une première étude menée en collaboration avec des chercheurs de l'Université de Stanford nous a permis d'étudier les réponses à des stimuli texturaux englobant des motifs de symétrie chez le macaque. Nous avons pu mettre en évidence (1) un réseau cortical de traitement de la symétrie par rotation similaire entre les primates humains et non-humains, (2) des réponses augmentant de manière paramétrique avec l'ordre de symétrie présenté (n rotations) (3) un réseau similaire de traitement de la symétrie par rotation et par réflexion chez le macaque (4) des réponses plus fortes pour des motifs symétriques à deux axes (horizontale et verticale) plutôt qu'un seul axe (horizontal). Nous avons ainsi observé que les réponses à la symétrie chez le macaque débutaient au-delà de V1, dans un réseau comprenant les aires V2, V3, V3A, V4 semblablement à l'humain mais également des réponses paramétriques à l'ordre de symétrie par rotation dans les aires V3, V4 et PITd tout comme reporté chez les sujets humains. En somme, l'ensemble de ces résultats ont mis en évidence le réseau cortical du traitement de la symétrie jusqu'alors jamais observé chez le macaque, supporté par des aires visuelles homologues à celles de l'humain. Ces résultats ouvrent de nouvelles pistes quant à la compréhension des mécanismes neuronaux unitaires par des approches plus invasives chez le singe, tout particulièrement dans l'aire V3 qui semble jouer un rôle important dans le traitement sophistiqué des paramètres de configurations spatiales. La secondé étude de ce projet de thèse visait à étudier les mécanismes de reconnaissance de l'identité faciale chez le singe à travers l'orientation configurale des visages porté par l'objectif de réaliser une comparaison inter-espèces du traitement holistique des visages. S'il est largement admis que l'humain est un expert de l'identification des visages dont les mécanismes dépendent de l'orientation dans laquelle ils sont présentés, les résultats sont bien plus contradictoires chez le singe. Pour résoudre ces contradictions, nous avons mis en place un protocole innovant visant à mesurer l'effet d'inversion chez les deux espèces qui ne nécessitait ni entrainement ni tâche comportementale. Cette étude menée en collaboration avec B. Rossion demeure en cours d'acquisition. Néanmoins, les données pourraient fournir des preuves de mécanismes fonctionnels distincts entre celles-ci, appelant à une potentielle réévaluation de l'utilisation du macaque dans l'étude et la compréhension des processus de reconnaissance de l'identité faciale chez l'humain.The processing of spatial configurations is a mechanism that constantly intervenes within the visual cortex. In this world full of regularities that are ours, it holds a prominent place in the analysis of objects in our environment, allowing us to establish spatial relationships between sets of elements to reach a global perception. While characteristics of these mechanisms have been studied in human and non-human primates, the resulting observations depend on different methodologies. In human studies, non-invasive neuroimaging methods are privileged, while more invasive technics (i.e electrophysiology) are favored in monkeys. Despite being critical in understanding neuronal mechanisms, outcomes from unit recordings in monkeys can only be transposed to humans once the identification of functional homologies and differences are established from the same experimental approaches. Tn this thesis, we propose to meet the needs of comparative studies between the two species within the visual treatment of spatial configurations framework relating to the processing of symmetry and the configural processing of faces by an fMRI approach. A first study conducted in collaboration with researchers at Stanford University allows us to investigate the responses to textural stimuli encompassing patterns of symmetry in the macaque brain. The study demonstrates (1) a similar cortical rotational symmetry processing network between human and non-human primates (2) responses increasing parametrically with the order of symmetry presented (n rotations) (3) a similar network for processing of rotational and reflection symmetry in the macaque (4) stronger responses for symmetrical patterns with two axes (horizontal and vertical) rather than a single axis (horizontal). We also observe that the responses to symmetry in the macaque begin beyond V1, in a network comprising the areas V2, V3, V3A, V4 similar to humans but also parametric responses to the order of rotation in symmetry in areas V3, V4, and PITd as reported in human subjects. Overall, all of these results highlight the cortical network of symmetry processing never observed in macaques so far, supported by visual areas homologous to those of humans. These results open up new possibilities for the understanding of unitary neuronal mechanisms by more invasive approaches in monkeys, especially in the V3 area which seems to play an important role in the sophisticated processing of spatial configuration parameters. The second study of this thesis project aims to investigate the mechanisms of facial identity recognition in monkeys through the configural orientation of faces, and carry out an interspecies comparison of holistic facial processing. It is widely accepted that humans are experts at identifying faces whose mechanisms depend on the orientation in which they are presented. However, results are much more contradictory in the monkey. To resolve these contradictions, we implement an innovative protocol to measure the face inversion effect in the two species that require no training or behavioral tasks. This study, conducted in collaboration with B. Rossion, is still in progress. Nonetheless, the futur data could provide evidence of distinct functional mechanisms between human and non-human species, calling for a potential reassessment of the use of the macaque in the study and understanding of facial identity recognition processes in humans

Contribution du cortex prémoteur à la locomotion entravée chez le chat

La locomotion est une composante fondamentale de la vie animale : elle permet l’accès continu aux ressources nécessaires à la survie ainsi que l’évitement de périls variés. Les milieux naturels comme anthropiques regorgent toutefois d’obstacles s’élevant contre notre progression. Pour l’humain et les autres mammifères terrestres naviguant principalement par la vision, le franchissement efficace de ces obstacles repose critiquement sur la capacité de modifier proactivement le positionnement et la trajectoire des pas en fonction des informations visuelles extraites durant leur approche. Au niveau du système nerveux, cette capacité implique un processus complexe où le traitement des signaux visuels reflétant les paramètres de l’obstacle spécifie un cours d’action sécurisant son franchissement, lequel est ultimement exécuté par des altérations précises à l’activité musculaire. Des études approfondies chez le chat, l’un des modèles animaux les plus développés et investigués vis-à-vis du contrôle locomoteur, ont présentement impliqué deux structures corticales dans ce processus. Le cortex pariétal postérieur contribuerait ainsi à déterminer la position relative de l’obstacle et le cortex moteur primaire serait central à l’exécution des modifications de la démarche. Cependant, notre compréhension du substrat neural impliqué dans la transformation sensorimotrice joignant ces deux étapes est extrêmement limitée. Plusieurs lignes d’évidences, particulièrement dérivées de travaux chez le primate investiguant le contrôle des mouvements volontaires du bras, pointent cependant vers une contribution potentiellement majeure du cortex prémoteur à cette fonction. Cette thèse entreprend de déterminer directement la contribution prémotrice aux modifications de la démarche. Deux études rapportent ainsi l’activité de neurones individuels enregistrés dans deux larges subdivisions du cortex prémoteur, les aires 6iffu et 4delta, chez le chat éveillé accomplissant librement une tâche de négociation d’obstacles sur tapis roulant. Ces études font état de changements d’activité distincts d’une subdivision à l’autre et corrélés à des aspects spécifiques de la tâche, incluant des changements préparatoires liés à l’approche finale de l’obstacle et d’autres liés à une ou plusieurs étapes des ajustements locomoteurs séquentiels entourant sa négociation. Une troisième étude investigue par microstimulation intracorticale la capacité des différentes subdivisions prémotrices du chat à modifier la démarche. Cette étude expose une variété de réponses électromyographiques complexes s’intégrant en phase avec la marche, où plusieurs subdivisions présentent des signatures distinctes d’effets multi-membres contrastant avec l’influence focale du cortex moteur primaire. Chacune de ces trois études est finalement complémentée d’investigations par traçage rétrograde de connexions anatomiques décisives à l’interprétation fonctionnelle des subdivisions investiguées. Ensemble, ces travaux soutiennent et précisent une contribution centrale du cortex prémoteur aux modifications de la démarche sous guidage visuel. D’une part, ils rapportent pour la première fois que l’activité neuronale de multiples subdivisions du cortex prémoteur reflète différentes étapes de la planification locomotrice stipulant les altérations à entreprendre à l’approche d’un obstacle et durant son franchissement. D’autre part, ils révèlent complémentairement que l’activation de ces subdivisions a le pouvoir d’influencer profondément la marche. Les données collectées soulignent finalement plusieurs points de comparaison entre les aires prémotrices du chat et du primate, suggérant un degré d’analogie fonctionnelle extensible à la locomotion humaine.Locomotion is a fundamental component of animal life: it provides continuous access to the resources necessary for survival as well as the means to elude potential perils. However, both natural and built environments teem with obstacles impeding one’s progress. For humans and other terrestrial mammals navigating primarily through vision, efficiently negotiating these obstacles critically requires the capacity to proactively adapt the positioning and trajectory of each step on the basis of visual information extracted during their approach. In the nervous system, this capacity involves a complex process through which the integration of visual signals reflecting the parameters and location of an obstacle specifies a course of action to ensure its negotiation, Extensive studies in the cat, one of the most common models used to study the neural mechanisms involved in the control of locomotion, have currently implicated two cortical structures to this process. The posterior parietal cortex is suggested to contribute to the determination of the obstacle’s relative position (with respect to the body) while the primary motor cortex is central to the execution of the gait modifications. However, our comprehension of the neural substrate implicated in the sensorimotor transformation linking these defined stages is extremely limited. Several lines of evidence, predominantly derived from work in the primate investigating the voluntary control of arm movements, nonetheless point towards a potentially major contribution of the premotor cortex to this function. This thesis sets out to directly determine the premotor contribution to the control of gait modifications. Two studies report the activity of individual neurons recorded in two large subdivisions of premotor cortex, areas 6iffu and 4delta, in awake cats freely performing an obstacle negotiation task on treadmill. These studies describe distinct changes in activity across subdivisions that correlate with specific aspects of the task, including preparatory changes related to the final approach of the obstacle and others related to one or more stages of the sequential locomotor adjustments surrounding its negotiation. A third study used intracortical microstimulation to investigate the capacity of different premotor subdivisions of the cat to modify gait. This study reveals a variety of complex electromyographic responses that are integrated into the gait cycle. Moreover, several subdivisions show distinct signatures of multi-limb effects that contrast with the focal influence of the primary motor cortex. Each of these three studies is finally complemented by retrograde tracing investigations of anatomical connections critical to the functional interpretation of the subdivisions examined. Together, these studies support and clarify a central contribution of the premotor cortex to the modification of gait under visual guidance. We report for the first time that the neural activity of multiple subdivisions of the premotor cortex reflects different stages of the locomotor plan specifying the gait alterations to perform during the approach and crossing of an obstacle. In addition, we reveal that activation of these subdivisions has the power to profoundly influence walking. The data collected finally highlight several points of comparison between the premotor areas of the cat and the primate, suggesting a degree of functional analogy extensible to human locomotion

Le design des programmes : des façons de faire du numérique

This dissertation questions design through programming practices, showing how they cannot be summed up in program industries which prevent inventions from happening. To this end, it confronts, by a non-linear reading, five periods in the Digital History (since Vannevar Bush in 1945, including a new unpublished translation available as an appendix, to the contemporary use of the website GitHub) with four concepts extracted from a philosophical corpus. The choice of author who have not directly dedicated their writings to Design (such as Jacques Derrida, Hannah Arendt and Walter Benjamin) can deconstruct a number of discourses regarding the arrival of so-called new technologies. After redefining concept and project in design practices and project, and then supported by Gilbert Simondon, this dissertation focuses on what is not predictable in programs. It defends five lines or directions for researches in the relevant field: decentralize, certify, kit or translate and dislocate. The plausibility of these ways to make digital, still in draft form in contemporary productions, may interest designers beyond specialists. A demonstration is made at the end of the dissertation with the description of curatorial fiction.Cette thèse interroge le design depuis les pratiques de programmation en montrant qu'elles ne se réduisent pas à une industrie des programmes, qui empêche les inventions de naître tout à fait. Pour cela, elle confronte au sein d'une lecture non linéaire cinq moments de l'histoire du numérique (depuis Vannevar Bush en 1945, dont une traduction inédite est proposée en appendice, jusqu'aux usages contemporains du site web GitHub) à quatre formulations conceptuelles issues d'un corpus philosophique. Le choix d'auteurs qui n'ont pas directement voué leurs réflexions au design (comme Jacques Derrida, Hannah Arendt ou Walter Benjamin) permet de déconstruire un certain nombre de discours entourant la réception des technologies dites nouvelles. Critiquant nombre d'usages faits des notions de conception et de projet et s'appuyant finalement sur Gilbert Simondon, cette thèse s'intéresse à ce qui n'est pas prévisible dans les programmes. Elle soutient cinq axes ou directions pour une recherche dans le champ concerné: décentrer, authentifier, appareiller, traduire et désarticuler. La plausibilité de ces façons de faire du numérique, encore à l'état d'ébauche dans les productions contemporaines, peut intéresser les designers au-delà des spécialistes. Elle est avérée en fin d'ouvrage dans la description d'une fiction curatoriale

Electroencéphalographie et interfaces cerveau-machine : nouvelles méthodes pour étudier les états mentaux

Avec les avancées technologiques dans le domaine de l'imagerie cérébrale fonctionnelle et les progrès théoriques dans la connaissance des différents éléments neurophysiologiques liés à la cognition, les deux dernières décennies ont vu l'apparition d'interfaces cerveau-machine (ICM) permettant à une personne d'observer en temps réel, ou avec un décalage qui se limite à quelques secondes, sa propre activité cérébrale. Le domaine clinique en général, et plus particulièrement celui de la neuropsychologie et des pathologies conduisant à un handicap moteur lourd, pour lesquels les applications potentielles sont nombreuses qu'elles soient thérapeutiques ou en vue d'une réhabilitation fonctionnelle, a constitué un moteur important de la recherche sur ce nouveau domaine des neurosciences temps réel. Parmi ces applications, le neurofeedback, ou neurothérapie, qui vise l'acquisition par le sujet du contrôle volontaire de certains aspects de son activité cérébrale en vue de les amplifier ou au contraire les diminuer dans un but thérapeutique, voire d'optimisation cognitive, représente une technique prometteuse, alternative aux thérapies et traitements médicamenteux. Cependant, la validation de ce type d'intervention et la compréhension des mécanismes mis en jeux en sont encore à leurs balbutiements. L'entraînement par neurofeedback est souvent long, pouvant s'étaler sur plusieurs semaines. Il est donc très probable que ce type de rééducation cérébrale sollicite des phénomènes de plasticité qui s'inscrivent dans une dynamique lente, et de ce fait, requiert une durée relativement longue d'entraînement pour atteindre les effets à long terme recherchés. Cependant, à cela peuvent s'ajouter de nombreux éléments perturbateurs qui pourraient être à l'origine de la difficulté de l'apprentissage et des longs entraînements nécessaires pour obtenir les résultats attendus. Parmi eux, les perturbations qui viennent déformer le signal enregistré, ou les éléments artefactuels qui ne font pas partie du signal d'intérêt, sont une première cause potentielle. Le manque de spécificité fonctionnelle du signal retourné au sujet pourrait en constituer une deuxième. Nous avons d'une part développé des outils méthodologiques de traitement du signal en vue d'améliorer la robustesse des analyses des signaux EEG, principalement utilisés jusqu'à maintenant dans le domaine du neurofeedback et des ICM, face aux artefacts et au bruit électromagnétique. D'autre part, si l'on s'intéresse au problème de la spécificité fonctionnelle du signal présenté au sujet, des études utilisant l'IRM fonctionnelle ou des techniques de reconstruction de sources à partir du signal EEG, qui fournissent des signaux ayant une meilleure spécificité spatiale, laissent entrevoir de possibles améliorations de la vitesse d'apprentissage. Afin d'augmenter la spécificité spatiale et la contingence fonctionnelle du feedback présenté au sujet, nous avons étudié la stabilité de la décomposition de l'EEG en différentes sources d'activité électrique cérébrale par Analyse en Composantes Indépendantes à travers différentes séances d'enregistrement effectuées sur un même sujet. Nous montrons que ces décompositions sont stables et pourraient permettre d'augmenter la spécificité fonctionnelle de l'entraînement au contrôle de l'activité cérébrale pour l'utilisation d'une ICM. Nous avons également travaillé à l'implémentation d'un outil logiciel permettant l'optimisation des protocoles expérimentaux basés sur le neurofeedback afin d'utiliser ces composantes indépendantes pour rejeter les artefacts en temps réel ou extraire l'activité cérébrale à entraîner. Ces outils sont utiles dans le cadre de l'analyse et de la caractérisation des signaux EEG enregistrés, ainsi que dans l'exploitation de leurs résultats dans le cadre d'un entraînement de neurofeedback. La deuxième partie de ce travail s'intéresse à la mise en place de protocoles de neurofeedback et à l'impact de l'apprentissage. Nous décrivons tout d'abord des résultats obtenus sur une étude pilote qui cherche à évaluer chez des sujets sains l'impact d'un protocole de neurofeedback basé sur le contrôle du rythme Mu. Les changements comportementaux ont été étudiés à l'aide d'un paradigme de signal stop qui permet d'indexer les capacités attentionnelles et d'inhibition de réponse motrice sur lesquelles on s'attend à ce que l'entraînement ICM ait une influence. Pour clore cette partie, nous présentons un nouvel outil interactif immersif pour l'entraînement cérébral, l'enseignement, l'art et le divertissement pouvant servir à évaluer l'impact de l'immersion sur l'apprentissage au cours d'un protocole de neurofeedback. Enfin, les perspectives de l'apport des méthodes et résultats présentés sont discutées dans le contexte du développement des ICMs de nouvelle génération qui prennent en compte la complexité de l'activité cérébrale. Nous présentons les dernières avancées dans l'étude de certains aspects des corrélats neuronaux liés à deux états mentaux ou classes d'états mentaux que l'on pourrait qualifier d'antagonistes par rapport au contrôle de l'attention : la méditation et la dérive attentionnelle, en vue de leur intégration à plus long terme dans un entraînement ICM par neurofeedback.With new technological advances in functional brain imaging and theoretical progress in the knowledge of the different neurophysiologic processes linked to cognition, the last two decades have seen the emergence of Brain-Machine Interfaces (BCIs) allowing a person to observe in real-time, or with a few seconds delay, his own cerebral activity. Clinical domain in general, and more particularly neuropsychology and pathologies leading to heavy motor handicaps, for which potential applications are numerous, whether therapeutic or for functional rehabilitation, has been a major driver of research on this new field of real-time neurosciences. Among these applications, neurofeedback, or neurotherapy, which aims the subject to voluntary control some aspects of his own cerebral activity in order to amplify or reduce them in a therapeutic goal, or for cognitive optimization, represents a promising technique, and an alternative to drug treatments. However, validation of this type of intervention and understanding of involved mechanisms are still in their infancy. Neurofeedback training is often long, up to several weeks. It is therefore very likely that this type of rehabilitation is seeking brain plasticity phenomena that are part of slow dynamics, and thus require a relatively long drive to achieve the desired long-term effects. However, other disturbing elements that could add up to the cause of the difficulty of learning and long training sessions required to achieve the expected results. Among them, the disturbances that come from recorded signal distortions, or artifactual elements that are not part of the signal of interest, are a first potential cause. The lack of functional specificity of the signal returned to the subject could be a second one. We have developed signal processing methodological tools to improve the robustness to artifacts and electromagnetic noise of EEG signals analysis, the main brain imaging technique used so far in the field of neurofeedback and BCIs. On the other hand, if one looks at the issue of functional specificity of the signal presented to the subject, studies using functional MRI or source reconstruction methods from the EEG signal, which both provide signals having a better spatial specificity, suggest improvements to the speed of learning. Seeing Independent Component Analysis as a potential tool to increase the spatial specificity and functional contingency of the feedback signal presented to the subject, we studied the stability of Independent Component Analysis decomposition of the EEG across different recording sessions conducted on the same subjects. We show that these decompositions are stable and could help to increase the functional specificity of BCI training. We also worked on the implementation of a software tool that allows the optimization of experimental protocols based on neurofeedback to use these independent components to reject artifacts or to extract brain activity in real-time. These tools are useful in the analysis and characterization of EEG signals recorded, and in the exploitation of their results as part of a neurofeedback training. The second part focuses on the development of neurofeedback protocols and the impact of learning. We first describe the results of a pilot study which seeks to evaluate the impact of a neurofeedback protocol based on the Mu rhythm control on healthy subjects. The behavioral changes were studied using a stop signal paradigm that indexes the attentional abilities and inhibition of motor responses on which the BCI training can possibly have influence. To conclude this section, we present a new tool for immersive interactive brain training, education, art and entertainment that can be used to assess the impact of immersion on learning during a neurofeedback protocol. Finally, prospects for methods and results presented are discussed in the context of next-generation BCI development which could take brain activity complexity into account. We present the latest advances in the study of certain aspects of the neural correlates associated with two mental states or classes of mental states that could be described as antagonistic with respect to the control of attention: meditation and mind wandering, for their integration in the longer term in an BCI training using neurofeedback