Understanding the optical responses of leaf nitrogen in Mediterranean Holm oak (Quercus ilex) using field spectroscopy

The direct estimation of nitrogen (N) in fresh vegetation is challenging due to its weak influence on leaf reflectance and the overlaps with absorption features of other compounds. Different empirical models relate in this work leaf nitrogen concentration ([N]Leaf) on Holm oak to leaf reflectance as well as derived spectral indices such as normalized difference indices (NDIs), the three bands indices (TBIs) and indices previously used to predict leaf N and chlorophyll. The models were calibrated and assessed their accuracy, robustness and the strength of relationship when other biochemicals were considered. Red edge was the spectral region most strongly correlated with [N]Leaf, whereas most of the published spectral indexes did not provide accurate estimations. NDIs and TBIs based models could achieve robust and acceptable accuracies (TBI1310,1720,730: R2 = 0.76, [0.64,0.86]; RMSE (%) = 9.36, [7.04,12.83]). These models sometimes included indices with bands close to absorption features of N bonds or nitrogenous compounds, but also of other biochemicals. Models were independently and inter-annually validated using the bootstrap method, which allowed discarding those models non-robust across different years. Partial correlation analysis revealed that spectral estimators did not strongly respond to [N]Leaf but to other leaf variables such as chlorophyll and water, even if bands close to absorption features of N bonds or compounds were present in the models.This research has been funded by the BIOSPEC project “Linking spectral information at different spatial scales with biophysical parameters of Mediterranean vegetation in the context of Global Change” (http://www.lineas.cchs.csic.es/biospec) (CGL2008-02301/CLI, Ministry of Science and Innovation) and the FLUXPEC project “Monitoring changes in water and carbon fluxes from remote and proximal sensing in a Mediterranean dehesa ecosystem” (http://www.lineas.cchs.csic.es/fluxpec) (CGL2012-34383, Ministry of Economy and Competitiveness). Pacheco-Labrador, J. was sponsored by a JAE-Predoc grant (CSIC)Peer reviewe

Facilitating the afforestation of Mediterranean polluted soils by nurse shrubs

11 páginas.-- 5 figuras.-- 2 tablas.-- Supplementary data related to this article can be found at http://dx.doi.org/10.1016/j.jenvman.2015.07.009.The revegetation of polluted sites and abandoned agricultural soils is critical to reduce soil losses and to control the spread of soil pollution in the Mediterranean region, which is currently exposed to the greatest soil erosion risk in Europe. However, events of massive plant mortality usually occur during the first years after planting, mainly due to the adverse conditions of high irradiance and drought stress. Here, we evaluated the usefulness of considering the positive plant–plant interactions (facilitation effect) in the afforestation of polluted agricultural sites, using pre-existing shrubs as nurse plants. We used nurse shrubs as planting microsites for acorns of Quercus ilex (Holm oak) along a gradient of soil pollution in southwestern Spain, and monitored seedling growth, survival, and chemical composition during three consecutive years. Seedling survival greatly increased (from 20% to more than 50%) when acorns were sown under shrub, in comparison to the open, unprotected matrix. Facilitation of seedling growth by shrubs increased along the gradient of soil pollution, in agreement with the stress gradient hypothesis that predicts higher intensity of the facilitation effects with increasing abiotic stress. Although the accumulation of trace elements in seedling leaves was higher underneath shrub, the shading conditions provided by the shrub canopy allowed seedlings to cope with the toxicity provoked by the concurrence of low pH and high trace element concentrations in the most polluted sites. Our results show that the use of shrubs as nurse plants is a promising tool for the cost-effective afforestation of polluted lands under Mediterranean conditions. Keywordsthe research leading to these results has received funding from the European Union Seventh Framework Programme (FP7/2007–2013) under grant agreement n° 603498 (RECARE), and from the Regional Ministry of Environment (Junta de Andalucía) within the SECOVER and ANASINQUE projects (PGC2010-RNM-5782). M.T.D. was supported by a Juan de la Cierva postdoctoral grant awarded to by the Spanish Ministry of Economy and Competitiveness. We are grateful to José María Alegre for his help at different stages of the study.Peer reviewe

Quantitative estimation of vegetation traits and temporal dynamics using 3-D radiative transfer models, high-resolution hyperspectral images and satellite imagery

Large-scale monitoring of vegetation dynamics by remote sensing is key to detecting early signs of vegetation decline. Spectral-based indicators of phys-iological plant traits (PTs) have the potential to quantify variations in pho-tosynthetic pigments, chlorophyll fluorescence emission, and structural changes of vegetation as a function of stress. However, the specific response of PTs to disease-induced decline in heterogeneous canopies remains largely unknown, which is critical for the early detection of irreversible damage at different scales. Four specific objectives were defined in this research: i) to assess the feasibility of modelling the incidence and severity of Phytophthora cinnamomi and Xylella fastidiosa based on PTs and biophysical properties of vegetation; ii) to assess non-visual early indicators, iii) to retrieve PT using radiative transfer models (RTM), high-resolution imagery and satellite observations; and iv) to establish the basis for scaling up PTs at different spatial resolutions using RTM for their retrieval in different vegetation co-vers. This thesis integrates different approaches combining field data, air- and space-borne imagery, and physical and empirical models that allow the retrieval of indicators and the evaluation of each component’s contribution to understanding temporal variations of disease-induced symptoms in heter-ogeneous canopies. Furthermore, the effects associated with the understory are introduced, showing not only their impact but also providing a compre-hensive model to account for it. Consequently, a new methodology has been established to detect vegetation health processes and the influence of biotic and abiotic factors, considering different components of the canopy and their impact on the aggregated signal. It is expected that, using the presented methods, existing remote sensors and future developments, the ability to detect and assess vegetation health globally will have a substantial impact not only on socio-economic factors, but also on the preservation of our eco-system as a whole

Respuesta fisiológica de la encina (Quercus ilex subsp. rotundifolia) a la sequía estival, edáfica y atmosférica, del clima mediterráneo: análisis de los mecanismos hidráulicos y fotosintéticos

El clima Mediterráneo se caracteriza por veranos cálidos y secos, e inviernos fríos, presentando durante la estación estival un mínimo (menos del 20%) de precipitaciones, las cuales pueden venir en forma de tormentas de corta duración y baja intensidad que se desprecian en el balance hídrico del suelo. Esta coincidencia de las temperaturas máximas con las precipitaciones mínimas produce la característica aridez estival del clima Mediterráneo. En la Cuenca Mediterránea, caracterizada por dicho clima, la encina (Quercus ilex L.) es una de las especies vegetales arbóreas más representativa, por su extensión y por su abundancia, siendo identificada como una especie paradigmática del clima mediterráneo, al generar paisajes característicos de un alto valor ecológico en dicho entorno. Además de su importancia paisajística, la encina tiene un enorme valor económico por su capacidad de simbiosis con la trufa negra (Tuber melanosporum Vittad.), siendo la especie más utilizada como planta micorrizada para la implantación de explotaciones truferas.Para la presente tesis, se tiene en consideración el modelo continuo suelo-planta-atmósfera, que analiza el flujo de agua en los vegetales terrestres como un proceso dinámico desde la fuente (suelo) hasta el sumidero final (atmósfera). De esta manera, se observa que la encina en el clima mediterráneo, se enfrenta durante el periodo estival a un doble estrés hídrico, el edáfico y el atmosférico. Además, bajo un escenario de calentamiento global del planeta, la encina puede verse afectada por un aumento del estrés hídrico estival y la aparición de mayores episodios térmicos extremos, tanto en las épocas estivales como invernales, afectando de forma directa a la salud de las masas forestales actuales y a la producción económica relacionada con las explotaciones agrícolas.El objetivo general de la presente tesis es profundizar en el conocimiento del comportamiento ecofisiológico de la encina (Quercus ilex L.) frente al estrés hídrico, justificado por ser un buen indicador de la salud de las masas forestales del entorno mediterráneo frente al cambio climático, debido a su extensión geográfica, su abundancia en dicho entorno y las adaptaciones evolutivas que le confieren resistencia frente al aumento de estreses hídrico y térmico previstos; y por permitir, a su vez, evaluar y mejorar las plantaciones truferas, al estar en relación directa con el sistema productivo de la trufa, y por tanto, tener importantes implicaciones económicas.Para ello, en la tesis se comienza analizando el papel de la encina (Quercus ilex subsp. rotundifolia) como una especie mediterránea que puede soportar una intensa sequía estival gracias a una alta resistencia a la cavitación más allá del cierre estomático. Además de las limitaciones estomáticas, las limitaciones mesofílicas y bioquímicas a la captación de CO2 también podrían aumentar en la encina bajo sequía. Sin embargo, ningún estudio ha abordado cómo los factores hidráulicos y no hidráulicos pueden limitar la recuperación de la fotosíntesis tras rehidratación después de inducir una pérdida del 50% de la conductividad hidráulica por estrés hídrico. En este primer estudio de la tesis se midieron los parámetros fotosintéticos, la embolia nativa del xilema y la concentración de ácido abscísico (ABA) en encinas con niveles crecientes de estrés hídrico edáfico y después de siete días de recuperación tras haber regado de nuevo la planta. El estrés hídrico causó una fuerte disminución en la asimilación neta de CO2 (AN), en la conductancia estomática y del mesófilo (gs y gm), y en la velocidad máxima de carboxilación de la Rubisco (Vcmax). El cierre estomático podría estar inducido por el rápido incremento registrado en la concentración de ABA. El alto nivel de embolia medido en el xilema explicó la fuerte regulación a la baja de gs incluso después de un nuevo riego. Por este motivo, sólo se observó una recuperación parcial del AN a pesar de que los factores no hidráulicos no limitaron la recuperación de AN, ya que i/la concentración de ABA disminuyó fuertemente y ii/ gm y Vcmax recuperaron sus valores originales tras rehidratación. Por lo tanto, el modelo de limitación hidráulico-estomático de la fotosíntesis estaría implicado en la recuperación parcial de la AN, con el fin de evitar la embolia generalizada del xilema bajo eventos de sequía posteriores que podrían comprometer la supervivencia de la encina.En segundo lugar, se plantea que las sequías extremas y los eventos de calor, producidos frecuentemente en los climas mediterráneos, inducen anomalías en los flujos de CO2 ecosistema-atmósfera. Para mitigar las consecuencias sobre los bosques y la agricultura, los gestores deben tener un mejor conocimiento del ecosistema mediante el seguimiento del estado de las plantas. El estado hídrico se observa comúnmente midiendo el potencial hídrico, pero cuando el evento extremo ha terminado, este parámetro no puede mostrar a los gestores la recuperación de otros procesos fisiológicos como la fotosíntesis. Para abordar este problema, se ha evaluado el estado hídrico y la capacidad fotosintética de Quercus ilex a lo largo de un evento intenso de estrés hídrico y una posterior rehidratación. La capacidad fotosintética se evaluó a través de los parámetros de fluorescencia de clorofila y los índices de reflectancia de la hoja. Se observó que todos los parámetros de fluorescencia cambiaron a medida que el potencial hídrico disminuía, y no se recuperaron completamente después de la rehidratación. Entre los índices de reflectancia, el índice de reflectancia fisiológico (IRP, en inglés photochemical reflectance index, PRI) varió de forma similar a la fluorescencia, obteniéndose una fuerte correlación con el quenching no fotoquímico (en inglés non photochemical quenching, NPQ). Se propuso utilizar el PRI para detectar el nivel de capacidad fotosintética en Quercus ilex, por su facilidad de manejo. También se concluyó que las sequías intensas y el estrés térmico no sólo podrían reducir la capacidad fotosintética a través de los cambios en los parámetros de fluorescencia de clorofila durante el periodo de estrés, sino que también podrían afectar a la capacidad fotosintética una vez recuperado el estado hídrico de la planta.En tercer lugar, en la tesis se analiza cómo las altas tasas de déficit de presión de vapor de agua (DPV, en inglés vapor pressure deficit, VPD) pueden disminuir gravemente la productividad de las plantas al reducir la conductancia estomática, lo que podría agravarse durante los periodos estivales en climas mediterráneos debido al déficit hídrico del suelo. En este tercer estudio, se monitorizó la respuesta de Quercus ilex a los cambios en el VPD durante el verano para evaluar los efectos y consecuencias de ambos estreses hídricos (atmosférico y edáfico) en el intercambio de gases. Para ello se realizaron mediciones en árboles de una plantación experimental durante dos veranos consecutivos con déficit hídrico moderado, utilizando tres métodos diferentes: a nivel de hoja con un analizador de gases, utilizando una cámara de planta entera para un seguimiento a corto plazo a nivel de árbol, y midiendo la temperatura de la copa para un seguimiento a largo plazo. Los tres métodos proporcionaron relaciones negativas entre el VPD y la conductancia foliar con discrepancias probablemente asociadas a la escala de medición. En general, los resultados mostraron que el estrés hídrico atmosférico y el del suelo tenían un efecto aditivo. Bajo un óptimo estado hídrico del suelo, un aumento del VPD se vio parcialmente compensado por una reducción de la conductancia estomática, lo que dio lugar a un ligero aumento de las tasas de transpiración. Con déficit hídrico en el suelo, la respuesta al VPD se tradujo en una mayor disminución de la conductancia estomática, reduciendo la transpiración como estrategia de ahorro de agua. La disminución de la conductancia en respuesta al VPD fue transitoria, recuperándose los valores iniciales tan pronto como el VPD disminuyó, tanto en óptimas condiciones hídricas del suelo como en sequía. Debido a esta alta sensibilidad a la sequía atmosférica, las tasas máximas de ganancia de carbono de la encina se vieron restringidas a un rango ambiental reducido, lo que podría modular su rendimiento fisiológico y su distribución natural.Por último, ante el hecho de que la sequía estival que caracteriza al clima mediterráneo incluye eventos de baja precipitación (por debajo de 1 mm) como una de las formas de precipitación más comunes, y aunque, estos eventos de baja precipitación se consideran insignificantes en términos del balance hídrico del suelo, éstos podrían desempeñar un importante papel ecofisiológico en los árboles, ya que podrían reducir el estrés de la planta a través de la humectación del dosel y una posterior absorción de agua vía foliar. En este cuarto estudio de la tesis, se monitorizó la respuesta a corto plazo de Quercus ilex a un evento de baja precipitación ocurrido durante el periodo estival. Para ello se midió el VPD, el potencial hídrico del suelo y de la planta, la conductancia foliar total (gt), la máxima eficiencia potencial del fotosistema II (FV/FM), y el PRI. Se detectó que, para un evento de lluvia de 0,6 mm, un aumento de la conductancia foliar medido justo antes de la propia lluvia podría ser atribuible exclusivamente a la disminución del VPD provocado por el cambio en las condiciones climáticas precedentes a la lluvia. Por el contrario, el aumento de la conductancia foliar registrado durante y con posterioridad a la lluvia pudo ser atribuible a la combinación del descenso en el VPD mas una posible absorción de agua por las hojas, que provocó una recuperación parcial del FV/FM y del PRI. Así pues, las tormentas de baja precipitación podrían tener una importancia significativa a la hora de considerar el balance hídrico de una especie vegetal concreta al igual que otros fenómenos naturales, como la niebla o el rocío, ya considerados especialmente importantes en entornos sometidos a sequías temporales.<br /

Respuesta fisiológica de la encina (Quercus ilex subsp. rotundifolia) a la sequía estival, edáfica y atmosférica, del clima mediterráneo: análisis de los mecanismos hidráulicos y fotosintéticos

El clima Mediterráneo se caracteriza por veranos cálidos y secos, e inviernos fríos, presentando durante la estación estival un mínimo (menos del 20%) de precipitaciones, las cuales pueden venir en forma de tormentas de corta duración y baja intensidad que se desprecian en el balance hídrico del suelo. Esta coincidencia de las temperaturas máximas con las precipitaciones mínimas produce la característica aridez estival del clima Mediterráneo. En la Cuenca Mediterránea, caracterizada por dicho clima, la encina (Quercus ilex L.) es una de las especies vegetales arbóreas más representativa, por su extensión y por su abundancia, siendo identificada como una especie paradigmática del clima mediterráneo, al generar paisajes característicos de un alto valor ecológico en dicho entorno. Además de su importancia paisajística, la encina tiene un enorme valor económico por su capacidad de simbiosis con la trufa negra (Tuber melanosporum Vittad.), siendo la especie más utilizada como planta micorrizada para la implantación de explotaciones truferas. Para la presente tesis, se tiene en consideración el modelo continuo suelo-planta-atmósfera, que analiza el flujo de agua en los vegetales terrestres como un proceso dinámico desde la fuente (suelo) hasta el sumidero final (atmósfera). De esta manera, se observa que la encina en el clima mediterráneo, se enfrenta durante el periodo estival a un doble estrés hídrico, el edáfico y el atmosférico. Además, bajo un escenario de calentamiento global del planeta, la encina puede verse afectada por un aumento del estrés hídrico estival y la aparición de mayores episodios térmicos extremos, tanto en las épocas estivales como invernales, afectando de forma directa a la salud de las masas forestales actuales y a la producción económica relacionada con las explotaciones agrícolas. El objetivo general de la presente tesis es profundizar en el conocimiento del comportamiento ecofisiológico de la encina (Quercus ilex L.) frente al estrés hídrico, justificado por ser un buen indicador de la salud de las masas forestales del entorno mediterráneo frente al cambio climático, debido a su extensión geográfica, su abundancia en dicho entorno y las adaptaciones evolutivas que le confieren resistencia frente al aumento de estreses hídrico y térmico previstos; y por permitir, a su vez, evaluar y mejorar las plantaciones truferas, al estar en relación directa con el sistema productivo de la trufa, y por tanto, tener importantes implicaciones económicas. Para ello, en la tesis se comienza analizando el papel de la encina (Quercus ilex subsp. rotundifolia) como una especie mediterránea que puede soportar una intensa sequía estival gracias a una alta resistencia a la cavitación más allá del cierre estomático. Además de las limitaciones estomáticas, las limitaciones mesofílicas y bioquímicas a la captación de CO2 también podrían aumentar en la encina bajo sequía. Sin embargo, ningún estudio ha abordado cómo los factores hidráulicos y no hidráulicos pueden limitar la recuperación de la fotosíntesis tras rehidratación después de inducir una pérdida del 50% de la conductividad hidráulica por estrés hídrico. En este primer estudio de la tesis se midieron los parámetros fotosintéticos, la embolia nativa del xilema y la concentración de ácido abscísico (ABA) en encinas con niveles crecientes de estrés hídrico edáfico y después de siete días de recuperación tras haber regado de nuevo la planta. El estrés hídrico causó una fuerte disminución en la asimilación neta de CO2 (AN), en la conductancia estomática y del mesófilo (gs y gm), y en la velocidad máxima de carboxilación de la Rubisco (Vcmax). El cierre estomático podría estar inducido por el rápido incremento registrado en la concentración de ABA. El alto nivel de embolia medido en el xilema explicó la fuerte regulación a la baja de gs incluso después de un nuevo riego. Por este motivo, sólo se observó una recuperación parcial del AN a pesar de que los factores no hidráulicos no limitaron la recuperación de AN, ya que i/la concentración de ABA disminuyó fuertemente y ii/ gm y Vcmax recuperaron sus valores originales tras rehidratación. Por lo tanto, el modelo de limitación hidráulico-estomático de la fotosíntesis estaría implicado en la recuperación parcial de la AN, con el fin de evitar la embolia generalizada del xilema bajo eventos de sequía posteriores que podrían comprometer la supervivencia de la encina. En segundo lugar, se plantea que las sequías extremas y los eventos de calor, producidos frecuentemente en los climas mediterráneos, inducen anomalías en los flujos de CO2 ecosistema-atmósfera. Para mitigar las consecuencias sobre los bosques y la agricultura, los gestores deben tener un mejor conocimiento del ecosistema mediante el seguimiento del estado de las plantas. El estado hídrico se observa comúnmente midiendo el potencial hídrico, pero cuando el evento extremo ha terminado, este parámetro no puede mostrar a los gestores la recuperación de otros procesos fisiológicos como la fotosíntesis. Para abordar este problema, se ha evaluado el estado hídrico y la capacidad fotosintética de Quercus ilex a lo largo de un evento intenso de estrés hídrico y una posterior rehidratación. La capacidad fotosintética se evaluó a través de los parámetros de fluorescencia de clorofila y los índices de reflectancia de la hoja. Se observó que todos los parámetros de fluorescencia cambiaron a medida que el potencial hídrico disminuía, y no se recuperaron completamente después de la rehidratación. Entre los índices de reflectancia, el índice de reflectancia fisiológico (IRP, en inglés photochemical reflectance index, PRI) varió de forma similar a la fluorescencia, obteniéndose una fuerte correlación con el quenching no fotoquímico (en inglés non photochemical quenching, NPQ). Se propuso utilizar el PRI para detectar el nivel de capacidad fotosintética en Quercus ilex, por su facilidad de manejo. También se concluyó que las sequías intensas y el estrés térmico no sólo podrían reducir la capacidad fotosintética a través de los cambios en los parámetros de fluorescencia de clorofila durante el periodo de estrés, sino que también podrían afectar a la capacidad fotosintética una vez recuperado el estado hídrico de la planta. En tercer lugar, en la tesis se analiza cómo las altas tasas de déficit de presión de vapor de agua (DPV, en inglés vapor pressure deficit, VPD) pueden disminuir gravemente la productividad de las plantas al reducir la conductancia estomática, lo que podría agravarse durante los periodos estivales en climas mediterráneos debido al déficit hídrico del suelo. En este tercer estudio, se monitorizó la respuesta de Quercus ilex a los cambios en el VPD durante el verano para evaluar los efectos y consecuencias de ambos estreses hídricos (atmosférico y edáfico) en el intercambio de gases. Para ello se realizaron mediciones en árboles de una plantación experimental durante dos veranos consecutivos con déficit hídrico moderado, utilizando tres métodos diferentes: a nivel de hoja con un analizador de gases, utilizando una cámara de planta entera para un seguimiento a corto plazo a nivel de árbol, y midiendo la temperatura de la copa para un seguimiento a largo plazo. Los tres métodos proporcionaron relaciones negativas entre el VPD y la conductancia foliar con discrepancias probablemente asociadas a la escala de medición. En general, los resultados mostraron que el estrés hídrico atmosférico y el del suelo tenían un efecto aditivo. Bajo un óptimo estado hídrico del suelo, un aumento del VPD se vio parcialmente compensado por una reducción de la conductancia estomática, lo que dio lugar a un ligero aumento de las tasas de transpiración. Con déficit hídrico en el suelo, la respuesta al VPD se tradujo en una mayor disminución de la conductancia estomática, reduciendo la transpiración como estrategia de ahorro de agua. La disminución de la conductancia en respuesta al VPD fue transitoria, recuperándose los valores iniciales tan pronto como el VPD disminuyó, tanto en óptimas condiciones hídricas del suelo como en sequía. Debido a esta alta sensibilidad a la sequía atmosférica, las tasas máximas de ganancia de carbono de la encina se vieron restringidas a un rango ambiental reducido, lo que podría modular su rendimiento fisiológico y su distribución natural. Por último, ante el hecho de que la sequía estival que caracteriza al clima mediterráneo incluye eventos de baja precipitación (por debajo de 1 mm) como una de las formas de precipitación más comunes, y aunque, estos eventos de baja precipitación se consideran insignificantes en términos del balance hídrico del suelo, éstos podrían desempeñar un importante papel ecofisiológico en los árboles, ya que podrían reducir el estrés de la planta a través de la humectación del dosel y una posterior absorción de agua vía foliar. En este cuarto estudio de la tesis, se monitorizó la respuesta a corto plazo de Quercus ilex a un evento de baja precipitación ocurrido durante el periodo estival. Para ello se midió el VPD, el potencial hídrico del suelo y de la planta, la conductancia foliar total (gt), la máxima eficiencia potencial del fotosistema II (FV/FM), y el PRI. Se detectó que, para un evento de lluvia de 0,6 mm, un aumento de la conductancia foliar medido justo antes de la propia lluvia podría ser atribuible exclusivamente a la disminución del VPD provocado por el cambio en las condiciones climáticas precedentes a la lluvia. Por el contrario, el aumento de la conductancia foliar registrado durante y con posterioridad a la lluvia pudo ser atribuible a la combinación del descenso en el VPD mas una posible absorción de agua por las hojas, que provocó una recuperación parcial del FV/FM y del PRI. Así pues, las tormentas de baja precipitación podrían tener una importancia significativa a la hora de considerar el balance hídrico de una especie vegetal concreta al igual que otros fenómenos naturales, como la niebla o el rocío, ya considerados especialmente importantes en entornos sometidos a sequías temporales.Publishe

Mediterranean forest resilience to drought and climate change

Enhancing resilience to climate change is a key management goal for Mediterranean ecosystems. Typically, these management plans are based on ecological knowledge of species’ tolerances derived from local studies limited in time and space. Remote sensing provides opportunities to study resilience over larger scales, but the tools needed to quantify the resilience of forests to drought and evaluate the effectiveness of management plans remain limited. This thesis examines how freely available satellite data can be used to quantify changes in forest canopies in response to climate variability. Using a combination of time-series and break-point analyses of satellite imagery I resolve limitations in forest resilience estimation and show that, for Spanish woodlands, the relative water availability during and following drought events are important in driving the canopy greenness loss and recovery. I show that despite increasing aridity, and examples of localised die-back events, Spanish forests are mostly becoming denser, with only 12% of locations analysed declining in greenness over the 18-year study period. This work demonstrates the importance of large-scale remote sensing analyses for obtaining an objective perspective on drought impacts. The thesis then explores the potential of remote sensing to map tree species in a region of regenerating woodlands near Madrid, providing the information needed for a nuanced understanding of resilience. I found that tree classification using high-resolution airborne hyperspectral imagery was highly accurate, while species maps produced using Sentinel 2 imagery (multispectral data with 10-m spatial resolution) were less successful at identifying species, with average agreement of 64% with the airborne derived map. Following on from this work, I used areas with high classification agreement between the airborne and spaceborne species information to study the effect of species composition on forest responses to droughts. I identify contrasting responses of the canopy greenness and wood production to drought. Specifically, wood production was found to be more sensitive to changes in water availability than canopy greenness. For the oak species, wood production was mirrored by changes in canopy greenness, but black pines reduced their wood production during droughts without substantial reduction in canopy greenness. I investigate the differences between the species and the mixing effects further by studying foliar compositions during a dry summer in Spain. There were strong differences between pines and oaks in the stable isotope ratios of carbon, probably driven by underlying differences in water-use efficiency, and differences in the stable isotope ratios of nitrogen, probably driven by underlying differences in species’ investments in the photosynthetic apparatus. I conclude by highlighting the implications of my research for studying the relationships between diversity and ecosystem functioning from space.PhD scholarship from Cambridge International Trus

Respuestas del ciclo del carbono del suelo al cambio global y su predicción mediante la modelización de vínculos entre procesos bióticos y abióticos clave en los ecosistemas terrestres

Tesis doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Ecología. Fecha de lectura: 19-05-202

Evolución del comportamiento espectral y la composición química en el dosel arbóreo de una dehesa

Revista oficial de la Asociación Española de Teledetección[EN] In the context of the BIOSPEC and FLUXPEC projects (http://www.lineas.cchs.csic.es/fluxpec/), spectral and biophysical variables measurements at leaf level have been conducted in the tree canopy of a holm oak dehesa (Quercus ilex) ecosystem during four vegetative periods. Measurements of bi-conical reflectance factor of intact leaf (ASD Fieldspec 3® spectroradiometer), specific leaf mass (SLM), leaf water content (LWC), nutrient (N, P, K, Ca, Mg, Mn, Fe, and Zn) and chlorophyll concentration were performed. The spectral measurements have been related with the biophysical variables by stepwise and partial least squares regression analyses. These analyses allowed to identify the spectral bands and regions that best explain the evolution of the biophysical variables and to estimate the nutrient contents during the leaf maturation process. Statistically significant estimates of the majority of the variables studied were obtained. Wavelengths that had the highest contributions explaining the chemical composition of the forest canopy were located in spectral regions of the red edge, the green visible region, and the shortwave infrared.[ES] En el contexto de los proyectos BIOSPEC y FLUXPEC (http://www.lineas.cchs.csic.es/fluxpec/), se han rea-lizado mediciones espectrales y de variables biofísicas a nivel de hoja en el dosel arbóreo de una dehesa de encina (Quercus ilex) durante cuatro períodos vegetativos. Se han llevado a cabo mediciones de reflectividad bi-cónica de hoja intacta (ASD Fieldspec 3®spectroradiometer), masa foliar específica (SLM), contenido de agua (LWC), concen-traciones de nutrientes (N, P, K, Ca, Mg, Mn, Fe, y Zn) y clorofilas. Las mediciones espectrales se han relacionado con las variables biofísicas mediante análisis de regresión múltiple por pasos (SWR) y regresión de mínimos cuadrados parciales (PLSR). Estos análisis han permitido identificar las bandas y regiones espectrales que explican la evolución de las variables biofísicas y estimar los contenidos de nutrientes a lo largo del proceso de maduración de las hojas en la copa. Se han obtenido modelos estadísticamente significativos para la mayoría de las variables foliares estudiadas. Las longitudes de onda que aportan mayor información sobre la composición química del dosel, se encuentran en las regiones espectrales del límite del rojo, la región verde del visible y el infrarrojo medio de onda corta (SWIR).Este trabajo ha sido financiado por los proyectos BIOSPEC (CGL2008-02301/CLI, Ministerio de Ciencia e innovación) y FLUXPEC (CGL-2012 34383, Ministerio de Economía y Competitividad).González-Cascón, R.; Pacheco-Labrador, J.; Martín, MP. (2016). Evolution of spectral behavior and chemical composition in the tree canopy of a dehesa ecosystem. Revista de Teledetección. (46):31-43. https://doi.org/10.4995/raet.2016.5688SWORD31434

Spatial pattern of biotic and abiotic variables involved in root rot mortality in Quercus ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp. in south-western Iberian Peninsula

Desde la última mitad del siglo XX, los bosques de Quercus y dehesas del sur de la Península Ibérica vienen experimentando un progresivo deterioro forestal de sus masas arbóreas, denominado, de forma genérica, como decaimiento o seca de los Quercus. Este declive está motivado por multitud de factores bióticos y abióticos que actúan de forma independiente o como combinación de ellos, y entre los que destacan las perturbaciones motivadas por el cambio climático global, la falta de regeneración natural de los bosques, la escasez de silvicultura y de gestión agroganadera, así como la intensificación, cada vez mayor, del tránsito de material vegetal a nivel mundial, sin el suficiente control fitosanitario en los viveros que impida la invasión y la dispersión de plagas y enfermedades forestales. En este síndrome complejo, se ha identificado la acción primaria del oomiceto patógeno invasor no nativo de podredumbre radical, Phytophthora cinnamomi Rands., el cual provoca la muerte de raíces finas, generando síntomas de estrés hídrico que se presentan en forma de puntisecado regresivo de ramas y defoliación de la copa del árbol y, en ocasiones, la muerte del individuo. Con esta Tesis Doctoral se pretende aumentar el conocimiento sobre la relación entre las características estructurales del arbolado y los factores abióticos (estructura física y química del suelo, topografía del paisaje y climatología) con la distribución espaciotemporal de oomicetos patógenos de podredumbre radical (Phytophthora spp. y Pythium spp.) en especies del género Quercus spp. A partir de estas relaciones, se ha estudiado cómo influyen sobre el estado de salud del arbolado (defoliación de las copas y mortalidad) la triple interacción patógeno-huésped-ambiente a diferentes escalas territoriales (árbol, rodal y región), y en diferentes tipos de formaciones vegetales, como son las repoblaciones forestales sobre tierras agrarias y las dehesas de Quercus, en Andalucía. Para llevar a cabo esta investigación, el trabajo se estructuró en 7 capítulos que se describen a continuación. El Capítulo 1, enmarca los antecedentes teóricos que sustentan la justificación de esta Tesis Doctoral y plantea los objetivos generales y específicos de la misma. El Capítulo 2, aborda la importancia que tiene, en un momento puntual, la heterogeneidad de las propiedades fisicoquímicas del suelo, la humedad del suelo y la influencia de la cobertura del dosel de una repoblación forestal de Quercus ilex, a nivel de árbol individual, sobre la distribución espacial en suelo, a pequeña escala, de las unidades formadoras de colonias (ufc) de Phytophthora cinnamomi. Para ello se utilizaron Modelos Lineales Mixtos Generalizados e índices de agregación y agrupación de variables mediante la herramienta SADIE. Los resultados indicaron que las variables limo, materia orgánica, P, K y humedad del suelo, principalmente, influyeron sobre la distribución de ufc. La variabilidad de las condiciones de los micrositios, pueden predecir qué áreas alrededor de los árboles influyen en la mayor o menor disponibilidad de estos oomicetos en el suelo. El Capítulo 3, muestra los patrones de distribución espacial, a escala de parcela, de las ufc del oomiceto Phytophthora cinnamomi en la rizosfera de plantaciones de Q. ilex y Q. suber, influenciados por la disposición de las propiedades fisicoquímicas, la humedad del suelo y las propiedades topográficas de la repoblación. Las implicaciones derivadas de las interacciones entre dichos factores bióticos y abióticos se observaron a través de los parámetros de defoliación y mortalidad del arbolado tras un periodo de 8 años, usando modelos de ecuaciones estructurales e índices de agregación y agrupación de variables mediante la herramienta SADIE. Los resultados muestran la mayor susceptibilidad de la encina frente al alcornoque en presencia del patógeno, con porcentajes de defoliación y mortalidad más elevados para la primera especie. A su vez los daños se correlacionaron con la textura y los nutrientes del suelo. En la defoliación de Q. ilex, influyó principalmente las propiedades químicas del suelo, mientras que para Q. suber, también influyó la topografía y la humedad del suelo. La mayor presencia de oomicetos se localizó en zonas de mayor humedad edáfica, menores pendientes, orientación norte y baja radiación solar. El Capítulo 4, analiza el efecto de los factores bióticos, abióticos (edáficos, topográficos y ambientales) sobre el decaimiento forestal de los Quercus y sobre la propagación de oomicetos patógenos invasores no nativos de podredumbre radical (género Phytophthora spp.) a escala regional de Andalucía. Se estudia la dinámica espaciotemporal de la defoliación y la mortalidad del arbolado registrada en la Red Regional de parcelas de Seguimiento de Daños de Andalucía (Red SEDA, ICP Nivel I, 2000-2016) en relación con la presencia de oomicetos y los valores medios y anuales ambientales. Se usaron varios enfoques estadísticos (curvas de supervivencia de Kaplan-Meier, gráficos de estimación de densidad Kernel y Modelos Lineales Mixtos Generalizados) para analizar 3635 árboles (152 parcelas). La defoliación y la mortalidad anuales se correlacionaron con la temperatura media anual, el Índice de Precipitación Evapotranspiración Estandarizada (SPEI18verano y SPEI1primavera), el contenido de materia orgánica del suelo y la precipitación anual, adquiriendo mayor relevancia la acción del patógeno en estas condiciones ambientales. Las redes regionales de sanidad forestal se muestran como herramienta crucial en las estrategias de gestión forestal adaptativa frente al cambio climático. El Capítulo 5, evalúa y cartografía sobre una forestación de Q. ilex y Q. suber, los daños asociados al efecto de patógenos no nativos de podredumbre radical (Phytophthora spp.), a escala de árbol individual, utilizando técnicas LiDAR de alta densidad e imágenes multiespectrales de alta resolución. Para ello se utilizó el nivel de defoliación de 429 árboles que, mediante procesado de segmentación de copas, permitió obtener las métricas LiDAR e índices de vegetación basados en sus bandas espectrales. Ello dio lugar a la estimación de la defoliación mediante un modelo no paramétrico que permitió generar el mapa de daños de la plantación. El Capítulo 6, aúna los conocimientos y resultados obtenidos en esta Tesis en forma de discusión general, aportando un enfoque global de los hitos más relevantes alcanzados a lo largo del estudio. Asimismo, se incluyen las limitaciones presentadas durante los trabajos y se expone el enfoque de las nuevas líneas de investigación que se derivan de esta Tesis. El Capítulo 7, presenta las conclusiones generales de la Tesis, sintetizadas a continuación. Los patrones de distribución espacial de las ufc del patógeno de podredumbre radical, P. cinnamomi, en dehesas de Quercus y repoblaciones de Q. ilex y Q. suber, implicados en la dinámica temporal de los procesos de defoliación y de mortalidad de estas especies arbóreas, están influenciados por la variabilidad de factores bióticos y abióticos del medio, como son las propiedades fisicoquímicas del suelo, la cobertura del dosel arbóreo, la presencia y estado fitosanitario de los huéspedes y su sistema radical, los cambios climatológicos, así como la heterogeneidad topográfica del paisaje. El análisis espacial a diferentes escalas de árbol, rodal y región puede servir como herramienta de predicción de áreas más susceptibles de albergar a estos oomicetos y, por tanto, como medio para aplicar estrategias de gestión forestal adaptativa frente al decaimiento de estos ecosistemas.Since the last half of the 20th century, Quercus forests and dehesas in the south of the Iberian Peninsula have been experiencing a progressive forest deterioration of their tree stands, generically known as Quercus decline or seca Quercus. This decline is caused by a multitude of biotic and abiotic factors acting independently or in combination, including disturbances caused by global climate change, the lack of natural regeneration of forests, the scarcity of forestry and agro-livestock management, as well as the increasing intensification of the transit of plant material worldwide, without sufficient phytosanitary control in nurseries to prevent the invasion and spread of forest pests and diseases. In this complex syndrome, the primary action of the nonnative invasive root rot pathogenic oomycete, Phytophthora cinnamomi Rands., has been identified, which causes the death of fine roots, generating symptoms of water stress in the form of regressive top-drying of branches and defoliation of the tree crown and, sometimes, death of the tree. This PhD thesis aims to increase knowledge of the relationship between the structural characteristics of trees and abiotic factors (physical and chemical soil structure, landscape topography and climatology) with the spatiotemporal distribution of pathogenic root rot oomycetes (Phytophthora spp. and Pythium spp.) in species of the genus Quercus spp. Based on these relationships, we studied the influence of the triple interaction pathogen-host-environment on tree health (crown defoliation and mortality) at different territorial scales (tree, stand and region), and in different types of plant formations afforestation on agricultural land and Quercus dehesas in Andalusia. To carry out this research, the work was structured in 7 chapters which are described below. Chapter 1, frames the theoretical background that supports this doctoral Thesis’s justification and sets out its general and specific objectives. Chapter 2, addresses the importance of the heterogeneity of soil physicochemical properties, soil moisture and the influence of the canopy cover of a Quercus ilex afforestation, at individual tree level, on the small-scale spatial distribution of colony forming units (cfu) of Phytophthora cinnamomi in the soil. Generalised Linear Mixed Models and variable aggregation and clustering indices were used using the SADIE tool. The results indicated that silt, organic matter, P, K and soil moisture variables mainly influenced the distribution of cfu. The variability of microsite conditions can predict which areas around the trees influence the greater or lesser availability of these oomycetes in the soil. Chapter 3, shows the spatial distribution patterns, at plot scale, of cfu of the oomycete Phytophthora cinnamomi in the rhizosphere of Q. ilex and Q. suber plantations, influenced by the arrangement of physico-chemical properties, soil moisture and topographical properties of the stand. The implications derived from the interactions between these biotic and abiotic factors were observed through defoliation and tree mortality parameters after eight years, using structural equation models and aggregation and grouping indices of variables using the SADIE tool. The results show the greater susceptibility of holm oak versus cork oak in the presence of the pathogen, with higher percentages of defoliation and mortality for the former species. Damage was correlated with soil texture and nutrients. Defoliation of Q. ilex was mainly influenced by soil chemical properties, while for Q. suber, topography and soil moisture were also influential. The highest presence of oomycetes was located in areas with higher soil moisture, lower slopes, northern orientation and low solar radiation. Chapter 4, analyses the effect of biotic, abiotic (edaphic, topographic and environmental) factors on Quercus forest decline and the spread of nonnative invasive pathogenic root rot oomycetes (genus Phytophthora spp.) at a regional scale in Andalusia. The spatiotemporal dynamics of tree defoliation and mortality recorded in the Regional Network of Damage Monitoring Plots of Andalusia (SEDA Network, ICP Level I, 2000-2016) are studied in relation to the presence of oomycetes and mean and annual environmental values. Several statistical approaches (Kaplan-Meier survival curves, Kernel density estimation plots and Generalised Linear Mixed Models) were used to analyse 3635 trees (152 plots). Annual defoliation and mortality were correlated with mean annual temperature, Standardised Precipitation Evapotranspiration Index (SPEI18summer and SPEI1spring), soil organic matter content and annual precipitation, with pathogen action becoming more relevant under these environmental conditions. Regional forest health networks are shown to be a crucial tool in adaptive forest management strategies in the face of climate change. Chapter 5, assesses and maps damage associated with the effect of nonnative root rot pathogens (Phytophthora spp.) on a Q. ilex and Q. suber afforestation at the individual tree scale, using high-density LiDAR techniques and high-resolution multispectral imagery. The defoliation level of 429 trees was used to obtain LiDAR metrics and vegetation indices based on their spectral bands by means of crown segmentation processing. This resulted in the estimation of defoliation using a non-parametric model that allowed the generation of the damage map of the plantation. Chapter 6, brings together the knowledge and results obtained in this Thesis in a general discussion, providing a global approach to the most relevant milestones reached throughout the study. It also includes the limitations presented during the work and sets out the focus of the new lines of research arising from this Thesis. Chapter 7, presents the general conclusions of the Thesis, which are synthesised below. The spatial distribution patterns of the cfu of the root rot pathogen, P. cinnamomi, in Quercus dehesas and afforestations of Q. ilex and Q. suber, involved in the temporal dynamics of defoliation and mortality processes of these tree species, are influenced by the variability of biotic and abiotic environmental factors, such as soil physicochemical properties, tree canopy cover, the presence and phytosanitary status of the hosts and their root system, climatological changes, as well as the topographic heterogeneity of the landscape. Spatial analysis at different tree, stand and regional scales can serve as tool for predicting areas more susceptible to host these oomycetes and, therefore, to apply adaptive forest management strategies against the decline of these ecosystems