The impact of human relationships on semi-captive Asian elephant health and welfare

There are billions of animals living in close proximity to humans around the world from pets and livestock to laboratory, draught and zoo animals. The interactions these animals have with humans in captivity influence their physiology, behaviour, reproduction, growth, morbidity, and mortality. The Asian elephant (Elephas maximus) is an endangered species whose close history with humans has led to >25% of its total population living in captivity today, mostly in Asia and cared for by traditional handlers (mahouts). This thesis focuses on the relationship between mahouts and their elephants in the largest semi-captive population of elephants, the logging elephants of Myanmar. Most past studies have focused on mahout-elephant relationships from a human perspective whereas this thesis investigates their influence on elephants through measures of their physiology, immunology and behaviour. In Chapter I, I investigate current and past mahout handling systems of semi-captive elephants in Myanmar. I then assess the impact of this handling system on the elephants in Chapter II, exploring how mahout-elephant relationships and mahout experience influence elephant physiology and behaviour. Chapters III-IV focus on early mahout-elephant relationships, studying how calf traits historically were associated with mortality during taming ages (Chapter III) and monitoring calves for the first time during their traditional taming procedure (Chapter IV). Whilst vast changes to the mahout profession have been reported in recent decades in many countries across Asia, Myanmar is often quoted as one of the last remaining reservoirs of traditional mahout knowledge and expertise. This thesis shows that there have also been recent changes to the mahout profession in Myanmar, with interviews of >20 experts and >200 current mahouts finding that mahouts today tend to be younger, less experienced and to change elephants more frequently than in the past. Less experienced mahouts may maintain good quality care however, with indicators of physiological stress from >150 elephants not dependent on mahout-elephant relationship lengths or past mahout experience. Yet both specific relationship lengths with mahouts and total mahout experience had important implications for other elephant physiological measures and elephant behaviour, and I discuss potential management adjustments to account for these effects. Juvenile mortality is one of the main factors limiting population growth of these elephants. I show a >50% increase in mortality between age three and the taming age of four years, suggesting taming as an issue of both individual welfare and population sustainability. Taming is highly criticized among welfare advocates and the media, yet it has never been empirically studied. I first investigate traits associated with historical taming-age mortality in >1900 calves, showing younger calves and those born to less experienced mothers to have higher mortality risk at taming ages. I also show recent improvements to taming practices, with the tamingage mortality of calves born after 2000 one third of those born in the 1970s. I next focus on the impact of taming today, collecting data from 41 calves undergoing traditional taming; I find evidence of acute stress, mostly over the first 10 days of the taming process, with one measure suggesting chronic stress lasting up to two months. I also emphasize that mahout safety should be at the forefront of decisions surrounding changes to taming methods. I hope this will be the start of many empirical assessments of how both mahout interactions in general, and particularly the taming procedure, influence elephant welfare. This will bring much needed evidence to these areas of research to optimize the management of thousands of captive elephants across Asia and around the world. This thesis contributes to a growing area of research studying the impacts of human interaction on animal health and welfare applicable across a variety of contexts and species as more animals face anthropogenic impacts worldwide.Ihmiskontaktien vaikutus puolivillien aasiannorsujen terveyteen ja hyvinvointiin Ihmisen kanssa elää lukemattomia eläinlajeja lemmikeistä ja karjasta koe-eläimiin, eläintarhaeläimiin sekä ihmisen kanssa työskenteleviin eläimiin. Vuorovaikutus ihmisen kanssa vaikuttaa eläinten fysiologiaan, käyttäytymiseen, lisääntymiseen, kasvuun, sairastuvuuteen ja kuolleisuuteen. Aasiannorsu (Elephas maximus) on uhanalainen laji, jonka historia ihmisen kanssa on johtanut siihen, että nykyisin yli neljäsosa norsukannasta elää osittaisessa vankeudessa Aasiassa perinteisten norsunhoitajien (engl. mahouts) huomassa. Tässä opinnäytetyössä tutkitaan Myanmarin metsätyönorsujen ja norsuja hoitavien ihmisten välisiä vuorovaikutussuhteita suurimmassa osin vankeudessa elävien norsujen populaatiossa. Useat aiemmat tutkimukset norsunhoitajien ja norsujen välisistä vuorovaikutussuhteista on tehty ihmisen näkökulmasta, mutta tässä opinnäytetyössä vuorovaikutuksen vaikutusta norsuihin tutkitaan eläimen kokeman fysiologisen stressin, immunologian ja käyttäytymisen kautta. Luvussa I tutkin Myanmarissa aiemmin käytössä olleita ja nykyisin käytettäviä norsunkäsittelymenetelmiä. Luvussa II tarkastelen näiden menetelmien sekä norsujen ja niiden hoitajien välisten suhteiden vaikutusta eläinten fysiologiaan ja käyttäytymiseen. Seuraavissa luvuissa tutkin poikasajan varhaisten vuorovaikutussuhteiden ja yksilöiden ominaisuuksien vaikutusta poikasten kuolleisuuteen kesyttämisen aikana historiallisella aineistolla (luku III) sekä tutkin norsunpoikasten stressitasoja ja yleistä fysiologiaa perinteisten kesyttämistoimien aikana, ensimmäistä kertaa maailmanlaajuisesti (luku IV). Norsunhoitajan ammatti on kokenut monia muutoksia viime vuosikymmeninä useissa Aasian maissa, mutta Myanmaria pidetään yhtenä viimeisistä jäljellä olevista perinteisen norsunhoitajien tuntemuksen ja osaamisen keskuksista. Tämä opinnäytetyö osoittaa, että myös Myanmarissa norsunhoitajan ammatti on viime aikoina muuttunut, sillä yli 20 asiantuntijan ja yli 200 nykyisen norsunhoitajan haastatteluista ilmenee, että norsunhoitajat ovat nykyään aiempaa nuorempia, heillä on vähemmän kokemusta ja he vaihtavat norsuja useammin kuin ennen. Vähemmän kokeneet norsunhoitajat voivat silti tarjota eläimille laadukasta hoitoa: yli 150 tutkitun norsun fysiologisen stressin mittarit eivät olleet yhteydessä hoitajasuhteen kestoon tai hoitajan aiempaan kokemukseen. Silti sekä hoitajasuhteen kestolla että hoitajan yleisellä kokemuksella oli merkittävä vaikutus muihin norsujen fysiologisiin mittareihin ja norsujen käyttäytymiseen. Saamaani tutkimustietoon perustuen esitän suosituksia norsujen käsittelykäytäntöjen muokkaamiseksi, jotta nämä vaikutukset voidaan vastaisuudessa huomioida. Nuorten norsujen kuolleisuus on yksi merkittävimmistä norsukantojen kasvua rajoittavista tekijöistä. Tutkimukseni osoittaa, että kuolleisuus on noussut yli 50% neljän vuoden kesytysiässä normaaliin kuolleisuuteen verrattuna, mikä korostaa kesyttämistoimenpiteiden merkitystä paitsi yksilön hyvinvoinnin, myös norsupopulaation koon ylläpitämisen kannalta. Kesyttämistoimia arvostellaan ankarasti eläinsuojelun ja median toimesta, mutta niiden vaikutuksia ei ole aiemmin tutkittu empiirisesti. Selvitin aluksi historiallisen aineiston avulla yli 1900 norsunpoikasen piirteiden yhteyttä kesytysiän kuolleisuuteen. Aineisto osoittaa, että nuorilla poikasilla ja vähemmän kokeneille äideille syntyneillä poikasilla on muita suurempi riski kuolla nelivuotiaana kesytysiässä. Viime aikoina kesytyskäytäntöihin on kuitenkin tehty parannuksia, joiden myötä vuoden 2000 jälkeen syntyneiden poikasten kuolleisuus kesytyksen yhteydessä on ollut enää kolmasosa verrattuna 1970-luvulla syntyneiden poikasten kokemaan kuolleisuuteen samassa iässä. Seuraavaksi tutkin kesyttämisen vaikutuksia nykypäivänä ottamalla tarkempiin tutkimuksiin 41 perinteisellä menetelmällä kesytettävää poikasta. Tutkimukseni osoitti merkkejä akuuttista stressireaktiosta lähinnä kesyttämisen ensimmäisten kymmenen päivän aikana, sekä yksi tutkittu fysiologinen mittari viittasi krooniseen stressiin, joka kesti jopa kaksi kuukautta. Eläinten kokeman stressin lisäksi tärkeää on myös norsunhoitajien turvallisuuden huomioiminen, kun kesyttämismenetelmiin suunnitellaan jatkossa muutoksia. Toivon, että tämä työ edesauttaa jatkotutkimusten tekemistä norsujen ja niiden hoitajien välisistä vuorovaikutussuhteista yleisesti sekä erityisesti siitä, miten kesyttämismenettely vaikuttaa norsujen fysiologiaan ja hyvinvointiin. Tämä opinnäytetyö tuottaa näistä aiemmin tutkimattomista aihealueista arvokasta tietoa, jonka avulla voidaan optimoida tuhansien osin vankeudessa pidettävien norsujen käsittelytapoja Aasiassa ja muualla maailmassa. Tämä tutkimus luo pohjaa ihmisen kanssa vuorovaikutuksessa olevien eläinten terveyttä ja hyvinvointia koskeville tutkimuksille. Suosittelen tutkitun tiedon soveltamista eri yhteyksissä ja eri eläinlajien kohdalla, sillä ihmisen vaikutuksen piirissä eläviä eläinlajeja sekä eläimiä on yhä enenevässä määrin maailmanlaajuisesti

Conserved but flexible modularity in the zebrafish skull: implications for craniofacial evolvability

Morphological variation is the outward manifestation of development and provides fodder for adaptive evolution. Because of this contingency, evolution is often thought to be biased by developmental processes and functional interactions among structures, which are statistically detectable through forms of covariance among traits. This can take the form of substructures of integrated traits, termed modules, which together comprise patterns of variational modularity. While modularity is essential to an understanding of evolutionary potential, biologists currently have little understanding of its genetic basis and its temporal dynamics over generations. To address these open questions, we compared patterns of craniofacial modularity among laboratory strains, defined mutant lines and a wild population of zebrafish ( ). Our findings suggest that relatively simple genetic changes can have profound effects on covariance, without greatly affecting craniofacial shape. Moreover, we show that instead of completely deconstructing the covariance structure among sets of traits, mutations cause shifts among seemingly latent patterns of modularity suggesting that the skull may be predisposed towards a limited number of phenotypes. This new insight may serve to greatly increase the evolvability of a population by providing a range of 'preset' patterns of modularity that can appear readily and allow for rapid evolution

Seasonal variation in the physiological markers of stress in Asian elephants

One of the fundamental concepts in evolutionary biology is to understand how the environment shapes individuals and, consequently, populations over time. However, although the basis for the relationships between environmental variation and vital rates (e.g. birth, death rates) is well-established, less is known of the physiological basis of these links in nature. This thesis aims to determine seasonal variation in different physiological markers of stress (cortisol, white blood cell ratio, oxidative stress levels and body weight) in a large semi-captive population of Asian elephants (Elephas maximus) employed daily in timber industry but foraging naturally in forests at night. Longitudinally measured cortisol, HL ratio and oxidative stress levels were extracted from 286-1712 fecal and blood samples of 88-209 elephants, depending on the marker. The elephants showed higher cortisol levels and HL ratios during cold season, indicating increased stress, and the lowest levels during monsoon season. There was an opposite pattern in oxidative stress (ROS) levels, where the highest ROS damage was observed during monsoon and the lowest during cold season. Based on these results, the damage from seasonal stress seems to accumulate slowly over time and shows only later in life. Further, the models showed a significant decline on body weight during hot season. This decline in body weight is likely to be caused by seasonal variation in food abundance, which also declines during hot season. Understanding how seasonal variation affects the Asian elephant population may help improving their working conditions, and more generally the conservation of these endangered animals

A comparison of prospect theory in WTP and preference space

The importance of willingness to pay (WTP) and willingness to accept (WTA) measures in the evaluation of policy measures has led to a constant stream of research examining survey methods and model specifications seeking to capture and explain the concept of marginal rates of substitution as much as possible. Stated choice experiments pivoted around a reference alternative allow the specification of discrete choice models to accommodate the prospect theory reference dependence assumption. This permits an investigation of theories related to loss aversion and diminishing sensitivity, and to test the discrepancy between WTP and WTA, widely documented within the literature. With more advanced classes of discrete choice models at our disposal, it is now possible to test different preference specifications that are better able to measure WTP and WTA values. One such model allowing for utility to be directly specified in WTP space has recently shown interesting qualities. This paper compares and contrasts models estimated in preference space to those estimated in WTP space allowing for asymmetry in the marginal utilities by estimating different parameters according to reference, gain and loss values. The results suggest a better model fit for the data estimated in WTP space, contradicting the findings of previous researches. The parameter estimates report significant evidence of loss aversion and diminishing sensitivities even though the symmetric specification outperforms the asymmetric ones. Finally, the analysis of the WTP and WTA measures confirms the higher degree of WTA compared to WTP, and highlights the appeal of the WTP space specification in terms of plausibility of the estimated measures.choice experiments, willingness to pay space, preference asymmetry

Linking pattern to process in cultural evolution: explaining material culture diversity among the Northern Khanty of Northwest Siberia

Book description: This volume offers an integrative approach to the application of evolutionary theory in studies of cultural transmission and social evolution and reveals the enormous range of ways in which Darwinian ideas can lead to productive empirical research, the touchstone of any worthwhile theoretical perspective. While many recent works on cultural evolution adopt a specific theoretical framework, such as dual inheritance theory or human behavioral ecology, Pattern and Process in Cultural Evolution emphasizes empirical analysis and includes authors who employ a range of backgrounds and methods to address aspects of culture from an evolutionary perspective. Editor Stephen Shennan has assembled archaeologists, evolutionary theorists, and ethnographers, whose essays cover a broad range of time periods, localities, cultural groups, and artifacts