Water quality of a small headwater lake reflects long-term variations in deposition, climate and in-lake processes

Peer reviewe

Food Web Responses to Artificial Mixing in a Small Boreal Lake

In order to simulate food web responses of small boreal lakes to changes in thermal stratification due to global warming, a 4 year whole-lake manipulation experiment was performed. Within that time, period lake mixing was intensified artificially during two successive summers. Complementary data from a nearby lake of similar size and basic water chemistry were used as a reference. Phytoplankton biomass and chlorophyll a did not respond to the greater mixing depth but an increase was observed in the proportional abundance of diatoms, and the proportional abundance of cryptophytes also increased immediately after the onset of mixing. Obligate anoxic green sulphur bacteria vanished at the onset of mixing but gradually recovered after re-establishment of hypolimnetic anoxic conditions. No major effect on crustacean zooplankton was found, but their diversity increased in the metalimnion. During the mixing, the density of rotifers declined but protozoan density increased in the hypolimnion. Littoral benthic invertebrate density increased during the mixing due to Ephemeroptera, Asellus aquaticus and Chironomidae, whereas the density of Chaoborus larvae declined during mixing and lower densities were still recorded one year after the treatment. No structural changes in fish community were found although gillnet catches increased after the onset of the study. The early growth of perch (Perca fluviatilis) increased compared to the years before the mixing and in comparison to the reference lake, suggesting improved food availability in the experimental lake. Although several food web responses to the greater mixing depth were found, their persistence and ecological significance were strongly dependent on the extent of the disturbance. To better understand the impacts of wind stress on small lakes, long term whole-lake experiments are needed.Peer reviewe

Carbon dioxide and methane exchange between a boreal pristine lake and the atmosphere

Lakes serve as sites for terrestrially fixed carbon to be remineralized and transferred back to the atmosphere. Their role in regional carbon cycling is especially important in the Boreal Zone, where lakes can cover up to 20% of the land area. Boreal lakes are often characterized by the presence of a brown water colour, which implies high levels of dissolved organic carbon from the surrounding terrestrial ecosystem, but the load of inorganic carbon from the catchment is largely unknown. Organic carbon is transformed to methane (CH4) and carbon dioxide (CO2) in biological processes that result in lake water gas concentrations that increase above atmospheric equilibrium, thus making boreal lakes as sources of these important greenhouse gases. However, flux estimates are often based on sporadic sampling and modelling and actual flux measurements are scarce. Thus, the detailed temporal flux dynamics of greenhouse gases are still largely unknown. ----- One aim here was to reveal the natural dynamics of CH4 and CO2 concentrations and fluxes in a small boreal lake. The other aim was to test the applicability of a measuring technique for CO2 flux, i.e. the eddy covariance (EC) technique, and a computational method for estimation of primary production and community respiration, both commonly used in terrestrial research, in this lake. Continuous surface water CO2 concentration measurements, also needed in free-water applications to estimate primary production and community respiration, were used over two open water periods in a study of CO2 concentration dynamics. Traditional methods were also used to measure gas concentration and fluxes. The study lake, Valkea-Kotinen, is a small, humic, headwater lake within an old-growth forest catchment with no local anthropogenic disturbance and thus possible changes in gas dynamics reflect the natural variability in lake ecosystems. CH4 accumulated under the ice and in the hypolimnion during summer stratification. The surface water CH4 concentration was always above atmospheric equilibrium and thus the lake was a continuous source of CH4 to the atmosphere. However, the annual CH4 fluxes were small, i.e. 0.11 mol m-2 yr-1, and the timing of fluxes differed from that of other published estimates. The highest fluxes are usually measured in spring after ice melt but in Lake Valkea-Kotinen CH4 was effectively oxidised in spring and highest effluxes occurred in autumn after summer stratification period. CO2 also accumulated under the ice and the hypolimnetic CO2 concentration increased steadily during stratification period. The surface water CO2 concentration was highest in spring and in autumn, whereas during the stable stratification it was sometimes under atmospheric equilibrium. It showed diel, daily and seasonal variation; the diel cycle was clearly driven by light and thus reflected the metabolism of the lacustrine ecosystem. However, the diel cycle was sometimes blurred by injection of hypolimnetic water rich in CO2 and the surface water CO2 concentration was thus controlled by stratification dynamics. The highest CO2 fluxes were measured in spring, autumn and during those hypolimnetic injections causing bursts of CO2 comparable with the spring and autumn fluxes. The annual fluxes averaged 77 (±11 SD) g C m-2 yr-1. In estimating the importance of the lake in recycling terrestrial carbon, the flux was normalized to the catchment area and this normalized flux was compared with net ecosystem production estimates of -50 to 200 g C m-2 yr-1 from unmanaged forests in corresponding temperature and precipitation regimes in the literature. Within this range the flux of Lake Valkea-Kotinen yielded from the increase in source of the surrounding forest by 20% to decrease in sink by 5%. The free water approach gave primary production and community respiration estimates of 5- and 16-fold, respectively, compared with traditional bottle incubations during a 5-day testing period in autumn. The results are in parallel with findings in the literature. Both methods adopted from the terrestrial community also proved useful in lake studies. A large percentage of the EC data was rejected, due to the unfulfilled prerequisites of the method. However, the amount of data accepted remained large compared with what would be feasible with traditional methods. Use of the EC method revealed underestimation of the widely used gas exchange model and suggests simultaneous measurements of actual turbulence at the water surface with comparison of the different gas flux methods to revise the parameterization of the gas transfer velocity used in the models.Sisävesien merkitys hiilenkierrolle on huomattava pohjoisella havumetsävyöhykkeellämme, missä järvien osuus maapinta-alasta voi paikoin olla jopa yli 20%. Järviimme kulkeutuu suuria määriä orgaanista hiiltä ympäröiviltä valuma-alueilta, mutta toisaalta epäorgaanisen hiilen määrä hiilen kokonaiskuormassa on pitkään ollut arvoitus. Osa metsien tuottamasta orgaanisesta hiilestä muuntuu järvien biologisissa prosesseissa metaaniksi ja hiilidioksidiksi, mistä johtuen järvet ovat pääsääntöisesti näiden tärkeiden kasvihuonekaasujen lähteitä ilmakehään. Kaasujen vaihto järven ja ilmakehän välillä on kuitenkin suurin epävarmuustekijä, kun määritetään järvien roolia alueellisessa hiilenkierrossa. Tämä johtuu siitä, että perinteiset tutkimusmenetelmät ovat niin työläitä, että edustavan mittausaineiston kerääminen on hankalaa. Yleisesti käytetyt menetelmät voivat myös muuttaa luonnollista kaasujen vaihtoa ja siten vääristää tuloksia. Tutkin työssäni pienen, luonnontilaisen metsäjärven metaani- ja hiilidioksidipitoisuuksien, sekä järven ja ilmakehän välisen kaasujen vaihdon ajallista vaihtelua. Käytin hiilidioksidimittauksissa järvitutkimuksessa uusia jatkuvatoimisia mittausmenetelmiä ja testasin niiden käyttökelpoisuutta suhteessa perinteisiin menetelmiin. Tulosten perusteella arvioin tutkimusjärveni roolia alueellisessa hiilenkierrossa. Järven lämpötilakerrostuminen sääteli kasvihuonekaasujen pitoisuuksien ajallista vaihtelua. Keskimäärin pitoisuudet kohosivat jääpeitteisenä aikana, kuten myös alusvedessä kesäkerrostuneisuuden aikaan. Päällysvedessä pitoisuudet olivat kesällä lähes tasapainossa ilmakehän kanssa. Metaanipitoisuudet olivat koko ajan tasapainopitoisuutta suuremmat, hiilidioksidilla havaittiin kesällä ajoittain myös alikyllästystilanteita eli järvi toimi hiilidioksidin nieluna. Metaanin biologinen hapetus vesipatsaassa oli tehokasta keväällä ja kesällä, ja suurimmat päästöt ajoittuivatkin syksyn täyskiertoon. Hiilidioksidipäästöt ilmakehään olivat suurimmillaan keväällä heti jäiden lähdettyä ja syksyn täyskierron aikana. Korkeita päästöjä mitattiin hetkellisesti myös kesällä, kun lämpötilakerrostuneisuus murtui, ja alusveden hiilidioksidirikas vesi sekoittui päällysveteen. Kesäaikaiset hiilidioksidipäästöt jäivät kuitenkin kokonaisuudessaan alhaisiksi. Vuositasolla metaanipäästö järvestä oli pieni eli vain 0,11 mol m-2 yr-1. Vuotuiset hiilidioksidipäästöt olivat keskimäärin 77 g C m-2 yr-1. Järven hiilidioksidipäästöt olivat arviolta noin 10% koko valuma-alueen vuotuisesta tuotannosta, eli periaattessa 10% metsän sitomasta ilman hiilidioksidista palautui järven kautta takaisin ilmakehään. Tutkimuksessa kokeiltu metsien hiilidioksidimittauksissa yleisesti käytetty ns. suora vuonmittaus toimi hyvin myös järven ja ilmakehän välisen hiilidioksidin vaihdon mittauksessa. Suojainen metsäjärvi osoittautui kuitenkin haastavaksi tutkimuskohteeksi, koska olosuhteet eivät aina olleet menetelmälle suotuisat, ja suuri osa mittausaineistosta jouduttiin hylkäämään. Tutkimusaineiston tarkan seulonnan jälkeen saatiin kuitenkin luotettava aineisto kuvaamaan järven ja ilmakehän välisen hiilidioksidin vaihdon ajallisesta vaihtelua ja vuotuista tasoa. Viisi avovesikautta kattava aikasarja on nyt maailman pisin. Kun tutkimukseen yhdistettiin jatkuvatoiminen veden hiilidioksidipitoisuuden mittaus havaittiin, että yleisesti käytössä oleva kaasunvaihtomalli aliarvioi järven ja ilmakehän välistä kaasunvaihtoa. Työssä esitetty jatkuvaa hiilidioksidipitoisuuden mittausta ja metsäekologisessa tutkimuksessa käytettyä laskentamallia hyödyntävä menetelmä järven perustuotannon ja yhteisöhengityksen määrittämiseksi osoittautui lupaavaksi. Menetelmä vaatii kuitenkin lisää testausta ja tarkempaa tietoa hiilidioksidin kulkeutumisesta järven vesipatsaassa. Tämä tutkimus antaa aiempaa tarkempaa tietoa järven metaani- ja hiilidioksidipitoisuuksista sekä järven ja ilmakehän välisestä kaasujenvaihdosta. Tutkimus myös vahvistaa käsitystä siitä, että järvillä on tärkeä rooli alueellisessa hiilenkierrossa. Se myös luo pohjaa uusien menetelmien käytöönotolle järvien hiilenkiertotutkimuksessa

Population dynamics and growth of perch in a small, humic lake over a 20-year period — importance of abiotic and biotic factors

Peer reviewe

SOM clustering of 21-year data of a small pristine boreal lake

In order to improve our understanding of the connections between the biological processes and abiotic factors, we clustered complex long-term ecological data with the self-organizing map (SOM) technique. The available 21-year long (1990–2010) data set from a small pristine humic lake, in southern Finland, consisted of 27 meteorological, physical, chemical, and biological variables. The SOM grouped the data into three categories of which the first one was the largest with 12 variables, including metabolic processes, dissolved oxygen, total nitrogen and phosphorus, chlorophyll a, and taxonomical groups of plankton known to exist in spring. The second cluster comprised of water temperature and precipitation together with cyanobacteria, algae, rotifers, and crustacean zooplankton, an association emphasized with summer. The third cluster was consisted of six physical and chemical variables linked to autumn, and to the effects of inflow and/or water column mixing. SOM is a useful method for grouping the variables of such a large multi-dimensional data set, especially, when the purpose is to draw comprehensive conclusions rather than to search for associations across sporadic variables. Sampling should minimize the number of missing values. Even flexible statistical techniques, such as SOM, are vulnerable to biased results due to incomplete data.Peer reviewe

Physical and chemical consequences of artificially deepened thermocline in a small humic lake - a paired whole-lake climate change experiment

Peer reviewe

Phytoplanktonic life in boreal humic lakes : special emphasis on autotrophic picoplankton and microbial food webs

Phytoplankton constitute the autotrophic, photosynthesizing component of the plankton community in freshwaters as well as in oceans. Today, phytoplankton account for about half of Earth s primary production (PP). Carbon and energy fixed by phytoplankton are transported further in the aquatic food web to heterotrophic zooplankton and finally to fish or, alternatively, are decomposed by heterotrophic bacteria that also act as food for higher trophic-level organisms. Since phytoplankton fix inorganic carbon (IC), they are highly important in lake carbon cycling and balance. Many of the lakes in the boreal area are characterized by heavy loadings of brown-coloured humic matter, mostly dissolved organic carbon (DOC), that diminishes light penetration in the water column. This is problematic for phytoplankton which, as photosynthetic organisms, are dependent on solar radiation. The phytoplanktonic life in boreal humic lakes is also hampered by strong thermal stratification patterns that due to nutrient uptake, lead to inorganic nutrient limitation in the illuminated epilimnion. However, nutrients are often plentiful in the dark hypolimnion. Since phytoplankton are ubiquitous in aquatic ecosystems, they must have several adaptations to help them survive in various environments, including boreal humic lakes. The present study focused on the traits of motility and cell size, both of which affect phytoplankton capability to not only obtain nutrients and light, but also to avoid zooplankton grazing. Special attention was given to the group of autotrophic picoplankton (APP), which are nonmotile, small (cell size 0.2 2 µm) and less studied than the larger phytoplankton. The seasonal dynamics of APP and larger phytoplankton were associated with changes in the abiotic environment, especially parameters prone to the ongoing climate change. In addition, the associations between phytoplankton and their competitors and grazers in the microbial food web (MFW), as well as the possible top-down effects of fish on the MFW, phytoplankton and surface water carbon dioxide (CO2) concentrations were studied in more detail. Four of the five studies were undertaken in situ in the small, strongly stratified, humic headwater Lake Valkea-Kotinen. The fifth study was a fish biomanipulation experiment conducted in enclosures in the humic Lake Pääjärvi and the clearwater Lake Vesijärvi. The most successful phytoplankton taxa in Lake Valkea-Kotinen in terms of PP as well as biomass were flagellated. However, motility was really advantageous only when combined with large cell size (> 20 µm): Peridinium dinoflagellates dominated in PP and the biomass in spring and autumn, whereas in summer Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing took over. This was probably because only the large cells were able to migrate long distances between the illuminated epilimnion and nutrient-rich hypolimnion. Interestingly, the most abundant phytoplankton taxa in Lake Valkea-Kotinen were the nonmotile and tiny (~ 2 µm) Choricystis (Skuja) Fott-like eukaryotic APP. The strength of the APP was in isopycny, i.e. the capability to remain at the boundary layer between the epi- and hypolimnion, where they obtained access to light and nutrients. Both G. semen and APP correlated positively with high water column stability, which also indicates that they benefitted from strong stratification patterns. There were changes in the water quality in Lake Valkea-Kotinen during the study period of 1990 2006, most importantly, as increases in DOC and water colour, whereas phosphorus, which was the limiting nutrient, decreased. This was problematic for the large flagellates (studied in 1990 2003) and prokaryotic APP (Merismopedia warmingiana Lagerheim; in 2002 2006). However, the eukaryotic APP (in 2002 2006) were favoured by the increased water colour. APP abundance correlated negatively with heterotrophic bacteria in the epilimnion of Lake Valkea-Kotinen, which indicates nutrient competition between these two groups. The bacteria correlated positively with large phytoplankton (measured as chlorophyll a), and probably were partly sustained by G. semen, which was associated with high extracellular organic carbon (EOC) release. However, both the APP and bacterial numbers were in general low in Lake Valkea-Kotinen, which was explained by the high nanoflagellate (NF) and ciliate abundance. Nevertheless, the NFs did not graze on the APP, and the APP as well as the larger phytoplankton were able to avoid ciliate grazing during the strongest stagnation by remaining in the anoxic parts of the water column, where algivorous ciliates were less abundant. The enclosure experiment in lakes Pääjärvi and Vesijärvi showed no top-down effects of fish on APP or any other components of the MFW. This was probably due to the low abundance of cladocerans, especially the large daphnids. However, in the humic Lake Pääjärvi, fish influenced the food web via nutrient enrichment, i.e. through bottom-up effects. The total phytoplankton biomass did not change, but the PP increased and led to increments in bacterial production (BP) and ciliates, which took advantage of the enhanced phytoplankton production. Therefore, although unexpected, the higher PP did not translate into lower water CO2 concentration, but the BP and ciliate algivory increased concurrently and produced more CO2. Thus, the net ecosystem production (NEP) remained stable.Järvien ja merien ulappa-alueiden autotrofinen tuotanto perustuu suurimmaksi osaksi kasviplanktonin fotosynteesiin. Fotosynteesissä kasviplankton muuntaa epäorgaanista hiiltä orgaaniseen muotoon auringon säteilyenergian avulla. Orgaaninen hiili siirtyy joko kasviplanktonia syövän eläinplanktonin kautta eteenpäin ravintoverkossa aina kaloille saakka tai sitten se hajotetaan bakteerien toimesta. Myös bakteerit toimivat eläinplanktonin ravintona, joten kasviplanktonin sitoma hiili voi siirtyä myös bakteerien kautta eläinplanktonille nk. mikrobiravintoverkossa. Kasviplanktonin arvioidaan tuottavan noin puolet maapallon perustuotannosta, ja koska kasviplankton sitoo hiiltä, on sillä erittäin tärkeä rooli maapallon hiilenkierrossa. Monet boreaalisen vyöhykkeen järvistä ovat suhteellisen pienikokoisia humusjärviä. Humus on liuennutta orgaanista hiiltä (DOC), joka värjää veden ruskeaksi. Ruskeassa vedessä auringon säteily vaimenee nopeasti, minkä vuoksi rusashumuksisten järvien kasviplanktontuotanto rajoittuu melko ohueen pintakerrokseen. Korkea humuspitoisuus johtaa myös voimakkaaseen kesäaikaiseen vesipatsaan termiseen kerrostuneisuuteen, mikä sekin osaltaan vaikeuttaa kasviplanktontuotantoa: kasviplankton kuluttaa ravinteita valaistussa päällysvedessä, mutta kerrostuneisuuden vuoksi pimeässä, ja usein hapettomassa, alusvedessä olevat ravinteet eivät sekoitu päällysveteen. Tyypillisesti tämä johtaa kasviplanktonin kasvun ravinnerajoitteisuuteen kesän edetessä. Kasviplanktonilla on kuitenkin keinonsa selviytyä haastavissakin olosuhteissa. Keskityin tässä väitöstyössä kahteen ominaisuuteen, liikuntakykyyn (siimalliset muodot) ja pieneen solukokoon, jotka molemmat vaikuttavat kasviplanktonin valonkäyttöön ja ravinteidenottoon, ja toisaalta myös niiden kykyyn välttää eläinplanktonin laidunnusta. Tutkimuskohteina olivat hyvin pienikokoinen (solukoko 0.2 2 µm) autotrofinen pikoplankton (APP), joka ei kykene liikkumaan aktiivisesti, sekä kaksi suurempikokoista (20 50 µm) aktiivisen liikuntakyvyn omaavaa kasviplanktontaksonia: siimallinen Gonyostomum semen ja Peridinium -suvun panssarisiimalevät. Erityisesti tarkastelin abioottisen ympäristön ja sen muutosten (ml. ilmastonmuutos) vaikutusta näiden taksonien esiintymiseen, mutta myös niiden osuutta mikrobiravintoverkossa sekä saalisorganismeina että solunulkoisen orgaanisen aineksen (EOC) tuottajina. Lopulta tutkin manipulaatiokokein kalapredaation mahdollista vaikutusta mikrobiravintoverkkoon (ml. APP) ja järviveden hiilidioksipitoisuuteen. Neljä tutkimuksista tehtiin Lammin Evolla sijaitsevassa Valkea-Kotinen -nimisessä humusjärvessä ja yksi tutkimus toteutettiin allaskokeena Lammin Pääjärvellä (humusjärvi) ja Lahden Vesijärvellä (kirkasvetinen järvi). Sekä biomassan että tuotannon perusteella voimakkaasti kerrostuneessa Valkea-Kotisessa parhaiten menestyivät suurikokoiset siimalliset kasviplanktonlajit. Peridinium -panssarisiimalevät dominoivat keväällä ja loppukesästä, kun taas G. semen oli merkittävin tuottaja ja biomassan muodostaja keskikesällä. Runsaslukuisimmaksi osoittautui kuitenkin APP, jonka kilpailuvaltti oli kyky pysytellä päällys- ja alusveden rajapinnalla (termokliini), jossa valoa on vielä saatavilla, mutta johon konvektio nostaa ravinteita alusvedestä. Valkea-Kotisen mikrobiravintoverkko osoittautui alkueläinten ja nanoflagellaattien osalta erittäin runsaslukuiseksi, mutta suurin osa näistä laiduntajista oli bakterivoreja. Alkueläinten on havaittu olevan riipuvaisia hapesta, mutta vaikka Valkea-Kotisen alusvesi on kesäaikaan hapetonta, ei hapettomuudella ollut selkeää vaikutusta alkueläinten esiintymiseen. Silti termokliinissä pysyminen saattoi myös auttaa APP:a välttämään alkueläinten laidunnusta. Kalamanipulaatiolla ei ollut vaikutusta kirkasvetisen Vesijärven kasviplanktoniin tai mikrobiravintoverkkoon, mutta kalat vaikuttivat kasviplanktoniin humuspitoisessa Pääjärvessä ravinnelisäyksen (bottom-up -mekanismi) kautta. Pääjärven kasviplanktonin kokonaisbiomassa ei muuttunut, mutta perustuotannon määrä kasvoi. Tämä johti bakteerituotannon ja alkueläinten määrän kasvuun, eli muutti mikrobiravintoverkkoa. Kohonnut perustuotanto olisi voinut alentaa veden hiilidioksidipitoisuutta, mutta samanaikainen bakteerituotannon ja alkueläinlaidunnuksen kasvu piti järviekosysteemin nettotuotannon - ja siten myös veden hiilidioksidipitoisuuden - muuttumattomana

Ecosystem responses to increased organic carbon concentration: comparing results based on longterm monitoring and whole-lake experimentation

Recent increases in terrestrial dissolved organic carbon (DOC) concentrations in northern inland waters have many ecological consequences. We examined available data on carbon cycles and food webs of 2 boreal headwater lakes in southern Finland. Basic limnology and catchment characteristics of a pristine lake, Valkea-Kotinen (VK), were monitored over the past 25 years while the lake has undergone browning and DOC increased from similar to 11 to 13 mg L-1. Pronounced changes in the early 2000s represent a regime shift in DOC concentration and color. Lake Alinen Mustajarvi (AM) was manipulated for 2 years by additions of labile DOC (cane sugar), raising the DOC concentration from similar to 10 to 12 mg L-1, but not changing light conditions. The 2 different approaches both revealed increased concentrations and efflux of carbon dioxide (CO2) from the lakes and thus net heterotrophy and changes in the pelagic community structure following an increase in DOC concentration. Long-term monitoring of VK revealed a decline in phytoplankton primary production (PP) along with browning, which was reflected in retarded growth of young (1-2-year-old) perch. In the experimentally manipulated lake (AM), PP was not affected, and the growth of young perch was more variable. The results suggested the importance of a pathway from labile DOC via benthic invertebrates to perch. Although provided with this extra resource, the food chain based on DOC proved inefficient. Long-term monitoring and whole-lake experimentation are complementary approaches for revealing how freshwater ecosystems respond to climate and/or atmospheric deposition-induced changes, such as browning.Peer reviewe

Metsä- ja vesiekosysteemien yhteys : puuston sitoman hiilen kulkeutuminen vesistöihin

The carbon cycle and hydrological cycle are closely connected combining terrestrial and aquatic ecosystems. This study focuses on important processes of the carbon cycle at plant, ecosystem and landscape levels. Carbon allocation was investigated at the seedling scale with microcosm experiments, and carbon fluxes, especially the lateral carbon fluxes from soil to adjacent water bodies, at field sites. The carbon allocation pattern differed between typical boreal tree species, but an increase in temperature did not change the net growth of seedlings, because photosynthesis and respiration increase compensated for each other. A higher temperature did not change the species composition of ectomychorrhizal fungi, but spesific species can alter carbon allocation. This study demonstrates that CO2 efflux from the soil is largely controlled by biological processes (i.e. the rate of photosynthesis and decomposition), whereas aquatic CO2 emissions are mostly affected by physical forces (i.e. convection controlling stratification). Lateral carbon flux from soil to the lake and brook was regulated by hydrology and closely connected to the riparian zone. Dissolved organic carbon (DOC) concentrations in the brook were controlled by precipitation and DOC concentrations in the soil, and rain events increased CO2 concentrations both in the riparian zone and in the brook. The large water volume of the lake buffered it against changes. It is of crucial importance to consider terrestrial and aquatic ecosystems together, since lakes and rivers act as significant pathways for terrestrially bound carbon back to the atmosphere. In the natural old-growth forest of this study, lateral carbon transport accounted for 50% and brook discharge for 19% of the terrestrial net ecosystem exchange. Thus, exclusion of the lateral carbon flux would lead to overestimation of the role of the forest as a carbon sink. However, the role of lateral transport can be less important in younger or managed forests, which are faster growing.Metsät, suot ja järvet ovat tyypillisiä havumetsävyöhykkeen ympäristöjä. Veden liikkuminen eli hydrologinen kierto ja hiilen kierto yhdistävät ne toisiinsa. Ekosysteemien välisiä hiilivirtoja tunnetaan kuitenkin verraten huonosti, koska ekosysteemejä on perinteisesti tutkittu erikseen. Ilmastonmuutoksen edetessä tulee kuitenkin yhä tärkeämmäksi tarkastella yksittäisten kohteiden sijaan kokonaisuuksia. Väitöskirjatutkimukseni tarkasteleekin maa- ja vesiekosysteemien kytkeytymistä toisiinsa. Tutkin valuma-aluetason hiilivirtoja maastomittauksin ja mallintamalla. Lisäksi tutkin laboratoriossa yksittäisten taimien yhteyttämän hiilen allokaatiota eli jakautumista juuri- ja versobiomassan kasvuun sekä hengitykseen. Tavassa, jolla eri puulajit allokoivat sidottua hiiltä maanalaisiin ja -päällisin osiin, oli lajikohtaisia eroja, jotka heijastavat sopeutumista erilaisiin olosuhteisiin. Symbionttiset mykoritsasienet ovat tärkeitä puiden kasvun kannalta ja tutkimustulosteni osoittavat tiettyjen sienilajien voivan muuttaa allokaatiosuhteita. Havaitsin myös sekä yhteytyksen että hengityksen kasvavan maan lämpötilan kohotessa, mutta muutokset kompensoivat toisensa eikä sidotun hiilen määrä muuttunut. Hiilen kiertoa säätelevät prosessit ovat erilaisia maa- ja vesiympäristöissä. Metsäekosysteemin ja ilmakehän välisiä hiilivirtoja säätelevät ennen kaikkea biologiset prosessit kuten yhteyttäminen ja hajotus, kun taas järven ja ilmakehän väliseen hiilenvaihtoon vaikuttavat voimakkaasti fysikaaliset tekijät kuten vesipatsaan kerrostuneisuutta säätelevä konvektio ja tuulen aiheuttama turbulenssi. Maaperä on vakaa ympäristö, jossa kaasut liikkuvat lähinnä molekyläärisen diffuusion avulla, kun taas vesistöissä ne kulkeutuvat liikkuvan vesimassan mukana eli turbulenttinen diffuusio on tärkeämpi. Horisontaalisesti maalta veteen liikkuvan veden mukana maaperän kaasuja ja liuenneita orgaanisia yhdisteitä päätyy vesistöihin. Metsän hiilitaseeksi kutsutaan yhteyttämällä sidotun ja hengityksessä ja hajotuksessa vapautuvan hiilimäärän erotusta. Taseen avulla voidaan arvioida metsän roolia hiilinieluna tai lähteenä. Maa- ja vesiekosysteemejä on tarkasteltava yhdessä, sillä vesistöjen kautta palautuu ilmakehään lopulta merkittäviä määriä metsissä sidottua hiiltä. Tutkimukseni osoittaa, että hiiltä poistuu metsistä veden mukana vesistöihin ja kulkeutumista säätelee erityisesti kuljettavan veden määrä. Ilmastonmuutoksen edetessäkin yleistyvien rankkasateiden jälkeen maalta vesistöihin kulkeutuvan hiilen vaikutus oli tutkimusalueellani selkein purossa. Väitöskirjatutkimukseni osoittaa, että metsistä vesistöihin kulkeutuva hiili voi pienentää metsän hiilitasetta jopa puoleen. Sen vuoksi on tärkeää tarkastella hiilitaseita maisematasolla eri ympäristöjen väliset hiilivuot huomioiden