Toward a second-person neuroscience

LS & BT : equal contributions (shared first-authorship)Peer reviewedPreprin

Mind and Brain States

With neurons emergence, life alters itself in a remarkable way. This embodied neurons become carriers of signals, and processing devices: it begins an inexorable progression of functional complexity, from increasingly drawn behaviors to the mind and eventually to consciousness [Damasio, 2010]. In which moment has awareness arisen in the history of life? The emergence of human consciousness is associated with evolutionary developments in brain, behavior and mind, which ultimately lead to the creation of culture, a radical novelty in natural history. It is in this context of biological evolution of conscious brains that we raise the question: how conscious brains connect with each other? In order to answer it, I will explore how brain states and conscious states each participate in dynamic interactive processes involving the whole organism. I will argue that a possible way to overcome the hard problem of consciousness might be based on the notion of embodiment as a process of embedding the mental in the living organism relating dynamically with the environment through the sensorymotor experience. In order to do so, I will provide an assembly between an anthropologic perspective of consciousness with contemporary Philosophy of Mind, Interaction Theory [Gallagher 2001, 2008; Zahavi 2001, 2008; Fuchs and De Jaegher 2009]

Moving beyond the distinction between concrete and abstract concepts

From the perspective of the situated conceptualization framework, the primary purpose of concepts is for categorizing and integrating elements of situations to support goal-directed action (including communication and social interaction). To the extent that important situational elements are categorized and integrated properly, effective goal-directed action follows. Over time, frequent patterns of co-occurring concepts within situations become established in memory as situated conceptualizations, conditioning the conceptual system and producing habitual patterns of conceptual processing. As a consequence, individual concepts are most basically represented within patterns of concepts that become entrained with specific kinds of physical situations. In this framework, the concrete versus abstract distinction between concepts is no longer useful, with two other distinctions becoming important instead: (i) external versus internal situational elements, (ii) situational elements versus situational integrations. Whereas concepts for situational elements originate in distributed neural networks that provide continual feeds about components of situations, concepts for situational integrations originate in association areas that establish temporal co-occurrence relations between situational elements, both external and internal. We propose that studying concepts in the context of situated action is necessary for establishing complete accounts of them, and that continuing to study concepts in isolation is likely to provide relatively incomplete and distorted accounts. This article is part of the theme issue ‘Varieties of abstract concepts: development, use and representation in the brain’

Epistemic Mentalizing and Causal Cognition Across Agents and Objects

This dissertation examines mentalizing abilities, causal reasoning, and the interactions thereof. Minds are so much more than false beliefs, yet much of the existing research on mentalizing has placed a disproportionately large emphasis on this one aspect of mental life. The first aim of this dissertation is to examine whether representing others’ knowledge states relies on more fundamentally basic cognitive processes than representations of their mere beliefs. Using a mixture of behavioral and brain measures across five experiments, I find evidence that we can represent others\u27 knowledge quicker and using fewer neural resources than when representing others’ beliefs. To be considered a representation of knowledge rather than belief, both mentalizer and mentalizee must accept the propositional content being represented as factive (Kiparsky & Kiparsky, 2014; Williamson, 2002). As such, my results suggest that representing the mental states of others may be cognitively easier when the content of which does not need to be decoupled from one’s own existing view of reality. Our perception of other minds can influence how we attribute causality for certain events. The second aim of this dissertation is to explore how perceptions of agency and prescriptive social norms influence our intuitions of how agents and objects cause events in the world. Using physics simulations and 3D anthropomorphic stimuli, the results of three experiments show that agency, itself, does not make agents more causal to an outcome than objects. Instead, causal judgments about agents and objects differ as a function of the counterfactuals they respectively afford. Furthermore, I show that what distinguishes the counterfactuals we use to make causal attributions to agents and objects are the prescriptions we hold for how they should behave. Why do we say a fire occurred because of a lightning strike, rather than the necessary presence of oxygen? The answer involves our normative expectations of the probability of lightning strikes and the relative ubiquity of oxygen (Icard et al., 2017). The third aim of this dissertation explores the gradation of causal judgments across multiple contributing events that each vary in their statistical probability. I contribute to ongoing theoretical debates about how humans select causes in experimental philosophy and cognitive science by introducing a publicly available dataset containing 47,970 causal attribution ratings collected from 1,599 adult participants and structured around four novel configurations of causal relationships. By quantitatively manipulating the influence of normality, I systematically explore the continuous space of a causal event’s probability from unlikely to certain. It is my hope that this benchmark dataset may serve as a growing testbed for diverging theoretical models proposing to characterize how humans answer the question: Why

Theories of understanding others: the need for a new account and the guiding role of the person model theory

What would be an adequate theory of social understanding? In the last decade, the philosophical debate has focused on Theory Theory, Simulation Theory and Interaction Theory as the three possible candidates. In the following, we look carefully at each of these and describe its main advantages and disadvantages. Based on this critical analysis, we formulate the need for a new account of social understanding. We propose the Person Model Theory as an independent new account which has greater explanatory power compared to the existing theorie

Brains in interaction

Wanneer twee mensen met elkaar communiceren, dan ontstaat er een soort tijdelijke verbinding tussen hen. Deze verbinding bestaat uit een keten van gebeurtenissen en begint bijvoorbeeld bij de hersenactiviteit in de motorische cortex van de ene persoon. Deze activiteit leidt tot gedrag, bijvoorbeeld het maken van een gebaar, dat wordt gezien door de andere persoon. Deze bekijkt en interpreteert dit gebaar wat leidt tot activiteit in de visuele, sensorische en associatieve cortices. Dit kan dan weer leiden tot hersenactiviteit in de motorische cortex, tot een ander gebaar en zo verder. Dit proefschrift beschrijft een hersenonderzoek naar zo’n dergelijke indirecte verbinding tussen twee mensen. Voordat ik in ga op het onderzoek wat we hebben uitgevoerd, is het belangrijk om iets te weten over de achtergrond en inspiratie waarop dit onderzoek is gebaseerd. De afgelopen jaren zijn er twee belangrijke ideeën ontwikkelt over hoe mensen elkaar begrijpen en met elkaar kunnen communiceren: het idee van een spiegelsysteem en een ‘redeneersysteem’. Deze twee ideeën vormen de basis van dit onderzoek en worden beschreven in de volgende paragraven. Verder heeft de ontwikkeling van ‘Granger causaliteit’, een analysemethode om verbindingen tussen hersengebieden vast te stellen ook een belangrijke rol gespeeld, deze wordt hierna beschreven. HE T S P I EGE L S Y S T E EM Het idee van spiegelen is dat ons brein de handelingen van andere mensen ‘nabootst’. Aan de basis van dit idee staat de ontdekking van spiegelneuronen (‘mirror neurons’) in de jaren negentig (Gallese et al., 1996; Pellegrino et al., 1992). Deze spiegelneuronen zijn min of meer per toeval ontdekt in een lab in Parma tijdens het meten van neuronen in het gebied F5 (ventrale premotorische cortex) van deMakaak aap. Een onderzoeker merkte op dat deze neuronen niet alleen reageerden op het moment dat de aap zelf een pinda oppakte, maar ook op het moment dat de aap naar de onderzoeker keek terwijl deze een pinda oppakte. Het was bekend dat deze neuronen betrokken zijn bij het uitvoeren van doelgerichte handelingen met de handen en met de mond. Maar nu werd opeens duidelijk dat deze gebieden ook sensorische eigenschappen bezitten (Kurata and Tanji, 1986; Rizzolatti et al., 1988). Deze neuronen representeren hiermee zowel het uitvoeren van een handeling als de waarneming van die handeling. De ontdekking van spiegelneuronen had een grote impact, omdat hiermee het vermoeden werd bevestigd dat waarnemen en handelen sterk aan elkaar gekoppeld zijn. Dit idee speelde al langer een rol in psychologische theorieën. James Gibson beweerde bijvoorbeeld dat perceptie bestaat uit het direct waarnemen van handelingsmogelijkheden (Gibson, 1986). Kort na de eerste ontdekking van spiegelneuronen wilde men weten of de menselijke hersenen ook zo’n dergelijk mechanisme bezitten. Omdat het meten van een individuele neuron vrijwel niet mogelijk is zonder een brein te beschadigen, richtten onderzoeken zich op de vraag of er wellicht hersengebieden bestaan die activiteit laten zien tijdens zowel het uitvoeren als het waarnemen van een handeling (Buccino et al., 2001; Grafton et al., 1996; Grèzes et al., 1998; Grèzes and Decety, 2001; Grèzes et al., 2003; Nishitani and Hari, 2000, 2002; Perani et al., 2001; Gazzola et al., 2007b,a; Gazzola and Keysers, 2008). Dat blijkt inderdaad zo te zijn en de gebieden met deze eigenschap vormen samen het menselijke spiegelsysteem (Keysers and Gazzola, 2009). Deze gebieden zijn de ventrale en dorsale premotorische cortex, de inferieure parietale cortex en de middelste superieure temporele gyrus (zie Figuur 3). Er bestaan overigens niet alleen spiegelgebieden die een overlap in activiteit laten zien voor het uitvoeren en waarnemen van handelingen, maar ook voor het ervaren en het waarnemen van emoties en sensaties, zoals walging, aanraking en pijn (Wicker et al., 2003; Keysers and Perrett, 2004; Singer et al., 2004; Bastiaansen et al., 2009). Innovatieve experimenten, die bijvoorbeeld gebruikmaken van ‘cross-modal repetition suppression’, hebben inmiddels wetenschappelijk bewijs geleverd voor het bestaan van individuele spiegelneuronen in de menselijke hersenen (Kilner et al., 2009; Lingnau et al., 2009; Chong et al., 2008;Mukamel et al., 2010). Doordat spiegelneuronen een directe link leggen tussen de handelingen die we zelf uitvoeren en de handelingen die we anderen zien doen, wordt aangenomen dat spiegelneuronen een functie hebben in het begrijpen van wat de ander aan het doen is (zie Rizzolatti and Sinigaglia, 2010, voor een recent overzicht van de literatuur). Bij het zien van een handeling van iemand anders wordt de motorische representatie van deze handeling in de eigen hersenen actief, alsof deze handeling zelf wordt uitgevoerd. Dit idee vormt de kern van de simulatietheorie: we begrijpen wat een ander doet doordat we deze handeling als het ware simuleren in onze eigen hersenen (Goldman, 1992; Gibson, 1986; Gallese, 2003). Belangrijk voor het onderzoek in dit proefschrift is dat de simulatietheorie een voorspellingmaakt over spiegelneuronen. Deze theorie beweert namelijk dat spiegelneuronen in het brein van degene die een handeling waarneemt resoneren met de spiegelneuronen van degene die de handeling uitvoert. De term‘resonantie’ wordt hier losjes gebruikt en er wordt mee bedoeld dat de pieken en dalen in de hersenactiviteit van het motorsysteem van de ene persoon overeenkomstige pieken en dalen veroorzaakt in de hersenactiviteit van het motorsysteem in de andere persoon (Gallese and Goldman, 1998; Gallese et al., 2004; Rizzolatti et al., 2001). In Hoofdstuk 4 van dit proefschrift wordt deze bewering over resonantie onderzocht. HE T REDENE ERS Y S T E EM Naast dit spiegelmechanisme waarmee we anderen begrijpen, bezitten we ook een meer reflectief vermogen om na te denken over wat er in anderen omgaat. Denk bijvoorbeeld aan een typische scene uit een soap, zoals The Bold and the Beautiful: Taylor and Ridge staan op het punt om met elkaar in het huwelijk te treden. Zonder dat Taylor dit weet, staat Brooke op het punt om te vertellen dat ze zwanger is van Ridge, hopende dat ze hiermee de bruiloft kan verhinderen. Om zo’n situatie te kunnen begrijpen en te kunnen waarderen, moeten we in staat zijn om bij te houden wat de verschillende personen wel en niet weten en wat ze zullen denken op het moment dat ze het te horen zullen krijgen. Dit soort bewuste denkprocessen wordt in de literatuur wel ‘Theory of Mind’ (ToM) genoemd (Premack andWoodruff, 1978; Wimmer and Perner, 1983) en vindt plaats in andere gebieden dan de spiegelgebieden (Frith and Frith, 1999, 2006). Het zijn de ‘redeneergebieden’ (zie Figuur 3), die actief zijn tijdens bijvoorbeeld het interpreteren van (strip)verhalen en het nadenken over jezelf en anderen (Amodio and Frith, 2006; Fletcher et al., 1995; Frith and Frith, 2006, 2003; Gallagher et al., 2000; Gusnard et al., 2001). De belangrijkste twee gebieden van dit redeneersysteem zijn de ventrale mediale prefrontale cortex en de temporeelparietale junctie. Over the decades, two important networks in the brain have been identified about how people interact: the mirror system and the mentalizing network. This thesis investigates how these networks work together during social interaction. We performed an experiment in which brain activity of two persons was measured while they engaged in a social communication game (Charades). Results showed that the mirror system is highly involved during the game, while the main mentalizing area does not show any involvement. We then extended a connectivity analysis, Granger causality, which is usually applied within one brain, to a between-brain analysis. With this method, we used brain activity of the gesturer to map regions in the brain of the guesser, whose brain activity has a Granger-causal relation to that of the gesturer. The mirror system of the gesturer shows a Granger-causal relation to the mirror system of the guesser, but also to the main mentalizing area of the guesser. This means that, even while this mentalizing area does not show involvement when analyzed using a classic method, it does show a temporal relationship with the brain activity of the gesturer. We furthermore performed simulations to investigate a possible confound of Granger causality: inter- and intrasubject variability in hemodynamic responses. Results show high sensitivity and accuracy for Granger causality between-brains, while sensitivity of within-brain Granger causality remains low. However, if a Grangercausality is found, this indicates the correct underlying direction in 80% of the cases. Finally, we used within-brain Granger causality to investigate how areas in the mirror system influence each other during gesturing and guessing.

Brain disorders and the biological role of music

Despite its evident universality and high social value, the ultimate biological role of music and its connection to brain disorders remain poorly understood. Recent findings from basic neuroscience have shed fresh light on these old problems. New insights provided by clinical neuroscience concerning the effects of brain disorders promise to be particularly valuable in uncovering the underlying cognitive and neural architecture of music and for assessing candidate accounts of the biological role of music. Here we advance a new model of the biological role of music in human evolution and the link to brain disorders, drawing on diverse lines of evidence derived from comparative ethology, cognitive neuropsychology and neuroimaging studies in the normal and the disordered brain. We propose that music evolved from the call signals of our hominid ancestors as a means mentally to rehearse and predict potentially costly, affectively laden social routines in surrogate, coded, low-cost form: essentially, a mechanism for transforming emotional mental states efficiently and adaptively into social signals. This biological role of music has its legacy today in the disordered processing of music and mental states that characterizes certain developmental and acquired clinical syndromes of brain network disintegration

Action-Perception Matching in Human Cultural Evolution: Updates from the Cognitive Science Debate

Analyses of action-perception matching mechanisms, such as the Mirror Neuron System (MNS), have been prominent in evolutionary accounts of human cognition. Some scholars have interpreted data on the MNS to suggest that the human capacity to acquire and transmit cultural information is a learned product of cultural evolution (the Culture not Biology Account of cultural learning). Others have interpreted results related to the MNS to suggest that cultural learning in humans result from both cultural and biological evolution (the Culture per biology Account of cultural learning). In this paper, we analyse action-perception matching mechanisms considering evolutionary models and novel experimental findings about the MNS. We review the Culture not biology account plausibility within evolutionary theory and argue that as it stands this account is theoretically unsound. We finally argue for the plausibility of the Biology per culture account and discuss how it paves the way to further neurobiological investigations about the evolution of our capacity to learn, understand and transmit cultural information