Análise de redes da paisagem submarina de canhão : implicações para o planeamento e gestão da biodiversidade

Submarine canyons are complex and heterogeneous geomorphologic structures highly relevant for the biodiversity and productivity of continental margins. These marine ecosystems play a key role providing invaluable goods and services for human well-being but are also increasingly subjected to the effects of anthropogenic pressure and climate change. The natural isolation of canyons may act synergistically with these changes with implications for population connectivity and the maintenance of biodiversity. The understanding of the causes and ecological consequences of such changes requires holistic and interdisciplinary approaches. I mapped the landscape of submarine canyon research based on a comprehensive bibliographic data set and using data mining techniques and network analysis. The existing knowledge clusters, historical trends, emergent topics and knowledge gaps in canyon research were identified and characterized. Topics such as “Geology & Geophysics”, “Oceanographic Processes” and “Biology & Ecology” were among the most studied while, for instance, “Biogeochemistry” and ecological modelling were among the less explored. Topics regarding anthropogenic impacts and climate-driven processes were only detected on publication of the last decade. The knowledge network reflects a latent interdisciplinarity in canyon research that developed mostly in the new millennium, supported by a well implemented and international collaboration network. The research efforts have been mainly directed towards only a few canyon systems and a thematic bias was identified, with specific topics addressed preferentially in particular canyons. This spatial and thematic bias, together with the paucity of truly inter-disciplinary studies, may be the most important limitation to the integrated knowledge and development of canyon research and hinders a global, more comprehensive understanding of canyon patterns and processes. The scientific landscape mapping and the complementary results are made available online as an open and interactive platform. In order to assess the importance of submarine canyons for the conservation and management on the deep sea, a study area and a modelling species were selected: the Mediterranean Sea and Lophelia pertusa, a cold-water coral species. The Mediterranean Sea encompasses several submarine canyon systems and L. pertusa is an ecosystem engineering species that occurs frequently in these geomorphological features and provides refuge, nursery grounds and physical support for a remarkable diversity of other life forms. Considering that the distribution of L. pertusa in the Mediterranean Sea is probably underestimated and that this information is crucial to assess the relevance of canyons in the Mediterranean seascape, I estimated the habitat suitability and draw uncertainty maps for this region based on environmental predictors and an ensemble approach of three machine-learning algorithms. The results suggest that in the Mediterranean Sea, L. pertusa encounters environmental settings close to its physiological limits but, despite the highly variable quality of the seascape, submarine canyons were identified as high suitability areas, especially across the Western and Central Mediterranean margins. In addition to the environmental suitability, the ecosystem connectivity determines the species distribution, the metapopulation dynamics and population resilience. I simulated the transport of L. pertusa larvae in the Mediterranean Sea using a biophysical model to estimate their potential dispersal as well as a network analysis to evaluate the habitat availability based on parameters such as suitability, spatial configuration of the seascape and the oceanographic conditions variability. The results suggest that connectivity among Mediterranean ecoregions is weak and that the intensification of climate-driven events (e.g., dense shelf water cascading) may worsen this scenario. However, the potential exchange of larvae between colonies within the same ecoregion was significant, favoring population resilience to local disturbances. Habitat areas with high quality and larval flux were identified as a priority for the conservation of L. pertusa, and subsequently also for their associated fauna. Once again, I showed that habitat areas on submarine canyons may play an important role in the connectivity of L. pertusa Mediterranean populations. However, these habitat areas are subjected to intense anthropogenic pressures, which allied to the effects of climate change, may impose greater challenges to their conservation. Apart from three French marine protected areas in the Gulf of Lion, the development of conservation efforts considering submarine canyon in the Mediterranean Sea is negligible. The knowledge produced in this thesis provides scientific evidence to support decision-making in conservation and planning of marine protected areas networks in the Mediterranean Sea and illustrates the relevance of submarine canyon for the management and conservation of deep-sea biodiversity.Os canhões submarinos são estruturas geomorfológicas complexas localizadas nas margens continentais. São reconhecidos como zonas importantes de biodiversidade no mar profundo onde os níveis de produtividade biológica são de modo geral superiores às áreas adjacentes. Estes ecossistemas marinhos desempenham um papel fundamental na prestação de bens e serviços essenciais ao bem-estar humano. Não obstante, estes ecossistemas estão cada vez mais sujeitos a efeitos nefastos que advêm de ações diretas das atividades humanas, mas também, resultantes de alterações climáticas. O isolamento natural dos canhões submarinos em conjunto com estas mudanças, pode ter implicações para a conectividade das populações biológicas que os habitam, bem como para a manutenção da biodiversidade associada. Avaliar as causas e efeitos ecológicos de tais mudanças só será possível através de uma abordagem holística e interdisciplinar. Partindo de uma base de dados bibliográfica abrangente de publicações dedicadas ao estudo de canhões submarinos, usei técnicas de data mining e de análise de redes para mapear o conhecimento reunido até agora. Foram identificados clusters de conhecimento, a evolução histórica da investigação em canhões submarinos, bem como, os tópicos emergentes e lacunas no conhecimento sobre estas estruturas. Os tópicos mais desenvolvidos dizem respeito a áreas associadas à “Geologia e Geofísica”, “Processos Oceanográficos” e “Biologia e Ecologia”. Por outro lado, temas como “Biogeoquímica” e modelação ecológica estão entre os menos explorados. Estudos referentes a impactos antropogénicos nestes ecossistemas e alterações induzidas por processos climáticos foram detetados apenas em publicação datadas da última década. A rede de tópicos gerada reflete uma interdisciplinaridade latente na investigação associada a canhões que se desenvolveu principalmente durante o século XXI, apoiada por colaborações internacionais da comunidade científica. No entanto, a investigação científica em canhões submarinos apresenta uma tendência clara direccionada para determinados temas e áreas geográficas. Tópicos específicos são abordados preferencialmente em determinados canhões, enquanto que um número muito pequeno destas estruturas concentra a maior parte dos trabalhos desenvolvidos. Este resultado juntamente com o número reduzido de estudos interdisciplinares, foi a mais importante limitação detetada que poderá dificultar a integração do conhecimento já reunido sobre estas estruturas, impedido uma compreensão mais abrangente dos padrões e processos associados aos canhões submarinos. Os resultados alcançados foram disponibilizados numa plataforma online aberta para exploração interativa e direcionada dos conteúdos. No sentido de avaliar a importância dos canhões para a conservação e gestão da biodiversidade no mar profundo, foi definida como área de estudo o Mar Mediterrâneo e selecionada como espécie modelo, um coral de água fria: Lophelia pertusa. O Mar Mediterrâneo engloba vários sistemas de canhões submarinos enquanto que L. pertusa é uma espécie engenheira de ecossistemas que cria refúgio, áreas de berçário e habitat para uma panóplia de outras espécies, ocorrendo frequentemente em canhões. Uma vez que a distribuição de L. pertusa no Mar Mediterrâneo está provavelmente subestimada e que esta informação é fundamental para avaliar a relevância dos canhões na área de estudo, desenvolvi um modelo de nicho ecológico baseado em variáveis ambientais e uma abordagem conjunta de três algoritmos. Os resultados obtidos foram mapas de adequação ambiental, bem como, de avaliação da capacidade de previsão do modelo. Os resultados sugerem que no mar Mediterrâneo, esta espécie de coral encontra condições ambientais próximas dos seus limites fisiológicos. Apesar disso, áreas com condições favoráveis à ocorrência de L. pertusa foram detetadas em canhões submarinos, principalmente no Mediterrâneo Ocidental e Central. A par da qualidade dos habitats, a distribuição dos organismos, a dinâmica metapopulacional e a resiliência das populações a perturbações estão fortemente relacionadas com a conectividade dos ecossistemas. Neste contexto, simulei o transporte de larvas de L. pertusa no Mar Mediterrâneo usando um modelo biofísico para estimar o seu potencial de dispersão. Com os resultados do modelo e usando análises de rede, avaliei a disponibilidade de habitat com base em parâmetros como a qualidade, configuração espacial da paisagem marinha e variabilidade oceanográfica. Os resultados sugerem que a conectividade entre as eco-regiões do Mar Mediterrâneo é baixa e que a intensificação de eventos impulsionados por condições climáticas (por exemplo, dense shelf water cascading) pode agravar este cenário. No entanto, a potencial troca de larvas entre colónias dentro da mesma eco-região foi significativa, podendo favorecer a resiliência das populações a perturbações locais. Áreas de habitat com boa qualidade e com fluxo de larvas foram identificadas como prioritárias para a conservação de L. pertusa, com benefícios eventuais também para a fauna associada a este coral. Mais uma vez, áreas de habitat incluídas em canhões submarinos foram identificadas como as mais relevantes no Mar Mediterrâneo, devendo desempenhar um papel importante na conectividade de populações desta espécie. Contudo, estas áreas estão igualmente sujeitas de forma intensa a atividades humanas com efeitos prejudiciais nos ecossistemas, e que, aliadas aos efeitos das alterações climáticas, podem dificultar a implementação de medidas de conservação eficazes. Com a exceção de três áreas marinhas protegidas francesas no Golfo do Leão, o desenvolvimento de esforços de conservação no Mar Mediterrâneo que incluam áreas com canhões submarinos é ainda negligenciável. Os resultados apresentados nesta tese fornecem evidências científicas que poderão apoiar medidas de conservação e gestão com vista à criação de redes de áreas marinhas protegidas no Mar Mediterrâneo. Neste sentido, proponho os canhões submarinos como áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade de mar profundo na área de estudo.PEst-C/MAR/LA0017/2013 e UID/AMB/50017/2013Programa Doutoral em Biologia e Ecologia das Alterações Globai

Thermal performance of scleractinian corals

Temperature has a fundamental influence on the physiology, biology and ecology of all organisms, and varies over time and space. Organisms evolved different strategies to cope with this spatial and temporal thermal heterogeneity. For instance, organisms that inhabit thermally variable environments will function over a wider range of temperatures than organisms that live in relatively constant thermal environments. Reef-building corals including their algal symbionts generally live in warm, tropical environments close to their upper thermal maxima, however their performance at varying environmental temperatures remains poorly documented. The overarching aim of my thesis is to determine how temporal and spatial heterogeneity of the thermal environment influences coral and symbiont performance. Through a series of controlled thermal experiments in this thesis I quantify the rate of photosynthesis of reef-building corals and their algal symbionts (termed the holobiont) at various temperatures using coral colonies from different thermal environments and geographic regions. This study is the first to quantify and compare the thermal optima and performance breadth for holobiont and symbiont performance from different thermal environments using thermal performance curves and thereby providing new insights into the mechanisms underlying thermal acclimation. Acclimation to environmental change takes time and does not necessarily result in full compensation of an organism's performance. In Chapter 2 I identified the acclimation trajectory of massive Porites spp. for a set of host and symbiont physiological traits during exposure to heat (31 °C) and cold (21 °C) for 30 days. Cold acclimation took approximately two weeks and resulted in 'no' or 'inverse' compensation of the performance. In contrast, I found no evidence of heat acclimation holobiont and symbiont performance declined continuously instead of reaching a steady state. These results show that there is no rapid compensatory acclimation response when massive Porites spp. are exposed to a change in the thermal environment, and that compensation of the performance is unlikely to occur in response to short-term variations in temperature. I then investigated the between-season variation in performance of two coral species with contrasting life-history strategies (Chapter 3). Acclimation to seasonal variation was species-specific, with an increase of the thermal optimum in summer for a fast-growing and thermally sensitive species (A. valenciennesi) and a change of the thermal breadth for a slow-growing and thermally tolerant species (Porites cylindrica). Additionally, the symbiont performance was less plastic than the holobiont performance indicating that the reversible acclimation mostly occurs through the coral host. Comparisons of thermal performance of coral species living in different thermal environments along a latitudinal gradient in the Great Barrier Reef (Chapter 4) demonstrated significant geographic variation in the thermal performance among populations. Acclimation of the thermal optimum to the local environment was more accurate for the symbiont performance than for the holobiont. In general, the thermal optimum for holobiont performance was ~4 – 6 °C below the environmental temperature, which may result from an inherent time lag in the mechanisms of acclimation, or from constraints imposed during early ontogeny (i.e., developmental acclimation). In Chapter 5 I assessed whether the thermal performance of temperate corals is less sensitive to changes in temperature than that of tropical corals due to their history of exposure to more variable thermal environments. To do this I compared the thermal performance of corals sampled along the GBR latitudinal gradient, with the thermal performance of corals from the Mediterranean Sea. Interestingly, despite clear differences in thermal optima, no observable differences occurred between the performance breadths of temperate versus tropical corals at either the holobiont or symbiont level. This result is likely because all of the sampled coral species had a wide thermal tolerance, which fully encompassed the total local annual variation in temperature in each location. Overall, the results of this thesis demonstrate that reef-building corals may be more generalist than previously thought. However, a high degree of inter-colony variability in thermal performance was consistently observed for all of the sampled coral species, even between colonies from the same local population. These findings indicate that despite the mean thermal optima being consistently below the average environmental temperatures for all populations, some individual colonies maintain the capacity to perform well at very high and very low temperatures, which suggest that corals may cope with environmental variability through genetic variation rather than reversible plasticity. Hopefully, such high among-colony variation can contribute to the capacity of coral populations to persist in the face of rapid climate change

Can heterotrophic feeding improve coral thermal stress response? – The case study of Palythoa sp.

Os efeitos das alterações climáticas têm vindo a ser observados em todo o mundo, designadamente nos recifes de coral, o que pode impactar irremediavelmente a biodiversidade e os serviços ecossistémicos dos oceanos. Quando estão sob stress, os corais fotossintéticos podem perder os seus endossimbiontes (dinoflagelados do género Symbiodinium, usualmente designados como zooxantelas), sendo este processo classificado como branqueamento. O aumento da temperatura nas águas manifesta-se de duas maneiras, na água da superfície do mar e sob a forma de ondas de calor. A frequência das ondas de calor tem vindo a aumentar ao longo das últimas décadas, aumentando também a frequência com que os eventos de branqueamento de corais ocorrem. Como consequência, as espécies de corais mais suscetíveis a estes eventos sofrem danos irreversíveis, uma vez que, com a perda dos endossimbiontes fotossintéticos, ficam privadas de parte substancial da sua nutrição, o que pode levar à sua degradação e, em casos mais extremos, à sua morte. Para além da nutrição autotrófica, constituída pelos produtos da fotossíntese, os corais fotossintéticos têm também a capacidade de se alimentar heterotroficamente, sendo por isso classificados como animais mixotróficos. Segundo alguns estudos, esta estratégia de alimentação pode contribuir para tornar os corais mais resilientes ao stress térmico. Neste sentido, no presente trabalho pretendeu-se avaliar a resposta ao stress térmico de mini colónias de Palythoa sp. (subclasse Hexacorallia; ordem Zoantharia) após 4 meses de cultivo sem (NF) e com (F) fornecimento de alimento (dieta microencapsulada, anteriormente otimizada para a espécie). Após este período, procedeu-se ao teste de stress térmico: dois grupos (25NF e 25F) permaneceram com a temperatura de cultivo (25±1°C), enquanto outros dois grupos (30NF e 30F) foram sujeitos a uma subida gradual da temperatura da água, durante 24h até atingir os 30±1°C. Esta temperatura foi mantida durante oito dias. Corais alimentados foram comparados com corais não alimentados de modo a avaliar o efeito da dieta num cenário de stress. Foi efetuada uma avaliação dos parâmetros de fotobiologia, biomarcadores de stress térmico e oxidativo, dano oxidativo e reservas energéticas. Durante o ensaio não houve registo de mortalidade. Apesar dos corais não alimentados não se mostrarem significativamente mais suscetíveis ao stress, os corais alimentados apresentam um melhor estado metabólico. Este facto pode ser crucial no período de recuperação após eventos de stress. Assim, sugere-se que o alimento tem um efeito positivo na resistência dos corais ao aumento da temperatura da água, como consequência das ondas de calor, quando previamente bem suplementados

Handbook of Marine Model Organisms in Experimental Biology

"The importance of molecular approaches for comparative biology and the rapid development of new molecular tools is unprecedented. The extraordinary molecular progress belies the need for understanding the development and basic biology of whole organisms. Vigorous international efforts to train the next-generation of experimental biologists must combine both levels – next generation molecular approaches and traditional organismal biology. This book provides cutting-edge chapters regarding the growing list of marine model organisms. Access to and practical advice on these model organisms have become aconditio sine qua non for a modern education of advanced undergraduate students, graduate students and postdocs working on marine model systems. Model organisms are not only tools they are also bridges between fields – from behavior, development and physiology to functional genomics. Key Features Offers deep insights into cutting-edge model system science Provides in-depth overviews of all prominent marine model organisms Illustrates challenging experimental approaches to model system research Serves as a reference book also for next-generation functional genomics applications Fills an urgent need for students Related Titles Jarret, R. L. & K. McCluskey, eds. The Biological Resources of Model Organisms (ISBN 978-1-1382-9461-5) Kim, S.-K. Healthcare Using Marine Organisms (ISBN 978-1-1382-9538-4) Mudher, A. & T. Newman, eds. Drosophila: A Toolbox for the Study of Neurodegenerative Disease (ISBN 978-0-4154-1185-1) Green, S. L. The Laboratory Xenopus sp. (ISBN 978-1-4200-9109-0)

Phylogenetic and phylogeographic assessment of the temperate octocoral Eunicella verrucosa

The three-dimensional structure of gorgonian octocoral, like Eunicella, can provide vital habitat for other marine organisms and are thus considered ecosystem engineers. As they are ecosystem engineers, the conservation of Eunicella can deliver benefit to other marine organisms and thus their conservation can have a significant impact. Phylogenetic assessment of a species is pivotal in order to inform management efforts and conservation strategies accurately. Unfortunately, phylogenetic assessment of octocoral has been massively hindered by a lack of variation in their mitochondrial genomes. This is highly evident in the Eunicella genus, as previous studies have shown no variation in the mitochondrial protein-coding gene cox1. In Chapter 2, novel primers were successfully developed and exploited to explore the phylogenetic relationships between three predominant Atlantic-Mediterranean members of Eunicella (E. verrucosa, E. singularis and E. cavolini). This is one of the first studies to identify variation in the mitochondrial genomes of Eunicella. In Chapter 3, complete mitochondrial genomes of 19 E. verrucosa individuals were sequenced. Only two E. verrucosa genotypes were observed. 17 E. verrucosa individuals showed a widespread genotype and two E. verrucosa individuals, from Lion Rock, Isle of Scilly, southwest England, showed a unique genotype. Even compared to the known low levels of variation in the mitogenomes of octocoral, extremely low levels of variation were observed between the mitogenomes of E. verrucosa and E. cavolini, suggesting a recent divergence of the species. Holaxonia-phylogenies were produced by exploiting partial contigs of mtMutS and complete mitochondrial protein-coding sequences. These phylogenies support the inclusion of Eunicella in the family Gorgonidae, in line with previous research. The confirmation of Eunicella spp. position within the octocoral phylogeny will allow for properly informed conservation efforts. The conservation of Eunicella spp. is especially important, as they are ecosystem engineers it is highly probable the conservation of Eunicella spp. will have secondary impact on other marine organisms that rely on Eunicella spp. for habitat or resources