Complex oscillatory patterns near singular Hopf bifurcation in a two time-scale ecosystem

We consider an ecological model consisting of two species of predators competing for their common prey with explicit interference competition. With a proper rescaling, the model is portrayed as a singularly perturbed system with one-fast (prey dynamics) and two-slow variables (dynamics of the predators). The model exhibits variety of rich and interesting dynamics, including, but not limited to mixed mode oscillations (MMOs), featuring concatenation of small and large amplitude oscillations, relaxation oscillations and bistability between a semi-trivial equilibrium state and a coexistence oscillatory state. Existence of co-dimenison two bifurcations such as fold-Hopf and generalized Hopf bifurcations make the system further intriguing. More interestingly, in a neighborhood of {\emph{singular Hopf}} bifurcation, long lasting transient dynamics in form of chaotic MMOs or relaxation oscillations are observed as the system approaches the periodic attractor born out of supercritical Hopf bifurcation or a semi-trivial equilibrium state respectively. The transient dynamics could persist for hundreds or thousands of generations before the ecosystem experiences a regime shift. The time series of population cycles with different types of irregular oscillations arising in this model stem from a biological realistic feature, namely, by the variation in the intraspecific competition amongst the predators. To explain these oscillations, we use bifurcation analysis and methods from {\emph{geometric singular perturbation theory}}

Approximate aggregation of nonlinear dynamical systems

Esta tesis pertenece al campo de la biología matemática. Los resultados matemáticos extienden resultados previos en relación a la agregación aproximada de sistemas con dos escalas de tiempo. En la Naturaleza, muchos fenómenos resultan de la concurrencia de distintos procesos que pueden desarrollarse, o no, en diferentes escalas de tiempo. Consideramos sistemas que combinan dos procesos que evolucionan en escalas de tiempo diferentes, a los que llamaremos proceso rápido y proceso lento. Estos sistemas proporcionan modelos de la realidad muy detallados pero, en general, mucho más complicados de estudiar que aquellos modelos que incluyen un único proceso. Bajo ciertas condiciones es posible aprovechar la diferencia de escalas de tiempo para construir un sistema (llamado agregado) de menor dimensión que el sistema original. Las técnicas de agregación aproximada establecen bajo qué condiciones tiene sentido construir el sistema agregado y, en ese caso, qué información asintótica de la dinámica del sistema original es posible obtener a través del estudio del sistema agregado. El objetivo de esta tesis es extender las técnicas de agregación aproximada disponibles para sistemas no lineales con dos escalas de tiempo, tanto discretos como de ecuaciones diferenciales ordinarias no autónomas. Aplicamos estos resultados al estudio de modelos poblacionales con dos escales de tiempo. Supondremos, sin pérdida de generalidad, que el vector de variables de estado X representa los individuos de una población estructurada. El capítulo 1 trata los sistemas discretos no lineales con dos escalas de tiempo. Los resultados más generales disponibles para la agregación aproximada de este tipo de sistemas se verifican bajo condiciones que, en la práctica, son difíciles de comprobar, lo que limita su aplicabilidad. Hasta donde sabemos, en el estudio de modelos concretos, el proceso lento puede ser representado por una función general de clase 1, mientras que el proceso rápido es descrito por una matriz (constante) estocástica regular. En nuestros resultados presentamos clases de funciones, más generales que las representadas por matrices estocásticas regulares, adecuadas para describir el proceso rápido y que, en particular, pueden incluir términos no lineales. En primer lugar suponemos que el proceso rápido preserva el número total de individuos z=[[X]]. Dicha dinámica está representada por una matriz estocástica regular tal que sus entradas son función de clase 1 de la variable z que, a su vez, es función de las variables de estado. Esta hipótesis significa que la evolución de la población bajo la acción del proceso rápido depende del tamaño total de la población en ese momento. Se demuestra entonces que el correspondiente sistema con dos escalas de tiempo es susceptible de ser estudiado con las técnicas de agregación antes mencionadas. Con estos resultados para estudiar distintos modelos poblacionales que combinan un proceso demográfico y otro migratorio que discurren conforme a escalas de tiempo diferentes. Dichos modelos son analizados intercambiando el papel del proceso rápido y del lento. De entre los resultados obtenidos a partir del estudio del sistema agregado, cabe destacar nuevas interpretaciones de modelos poblacionales clásicos o situaciones en las que se produce el efecto Allé. A continuación tratamos sistemas discretos en los que las variables de estado están parcialmente acopladas bajo la acción de la dinámica rápida. Es decir; bajo la acción del proceso rápido, la evolución de una parte de la población depende del estado de la otra parte de la población. Esta idea es plasmada como sigue. Supongamos que la población está dividida en dos grupos. La evolución de los individuos de cada grupo está descrita por una matriz estocástica regular positiva, de modo que las entradas de la matriz que controla el segundo grupo de variables son función (de clase 2) del primer grupo de varibles. Se demuestra que el correspondiente sistema con dos escalas de tiempo verifica las hipótesis necesarias para poder ser analizado con las técnicas de agregación aproximada. Aplicamos estos resultados a una comunidad con hospedadores y parasitoides en un hábitat fragmentado. Consideramos que los desplazamientos de individuos entre las distintas regiones suceden con mayor frecuencia que las interacciones entre hospedadores y parasitoides a nivel local. Suponemos, además, que los hospedadores se mueven de forma aleatoria, mientras que los parasitoides tienen preferencia por aquellas zonas con mayor densidad de hospedadores. Usando las técnicas de agregación aproximada se demuestra que el sistema completo puede exhibir equilibrios asintóticamente estables cuando, en ausencia de desplazamientos, tales equilibrios no existen. En el capítulo 2 se estudia la agregación aproximada de sistemas no autónomos de ecuaciones diferenciales ordinarias con dos escalas de tiempo. La herramienta fundamental es un teorema debido a F.C. Hoppensteadt y relativo a perturbaciones singulares de sistemas con dos escalas de tiempo en intervalos no acotados. Este teorema establece condiciones que permiten estudiar ciertas propiedades dinámicas de sistemas no autónomos con dos escalas de tiempo a partir de dos problemas asociados más sencillos que el original. Este teorema requiere de una serie de hipótesis restrictivas y complicadas de verificar. Las hipótesis se refieren a la regularidad de las funciones involucradas en el sistema y a la estabilidad de las soluciones de los sistemas asociados. A grandes rasgos, probamos que las condiciones de regularidad se cumplen tanto para sistemas periódicos como para sistemas asintóticamente autónomos. Y, lo que es más importante, demostramos que en esos casos las condiciones sobre la estabilidad de las soluciones de los sistemas auxiliares pueden ser enunciadas en términos de ciertos sistemas variacionales. Esto simplifica enormemente el estudio del sistema completo a través de dichos sistemas asociados. Aplicamos estos resultados al estudio de distintos modelos de poblaciones. Consideramos sistemas periódicos que describen poblaciones espacialmente distribuidas en un hábitat heterogéneo. Supongamos que los desplazamientos de individuos entre las distintas zonas que componen el hábitat son más rápidos que las interacciones entre individuos en cada una de esas zonas. En una primera aplicación estudiamos un sistema depredador-presa de tipo Lotka-Volterra con refugio para las presas e interferencia entre los predadores. Rasgo este último que resulta especialmente relevante para adecuar modelos a conjuntos de datos reales. Obtenemos condiciones que garantizan la coexistencia o la exclusión de los depredadores en términos de ciertos parámetros ''vitales'' derivados del estudio del modelo agregado. En una segunda aplicación consideramos una población afectada por una epidemia con múltiples cepas. A partir del sistema agregado obtenemos números reproductivos y números reproductivos de invasión para el sistema no autónomo espacialmente distribuido. Dichas cantidades son coherentes con la definición habitual para modelos no espaciales. Al comparar esos números reproductivos con los obtenidos en el caso no espacialmente distribuido, se pone de manifiesto que determinadas tasas de desplazamiento en la escala rápida implican que la epidemia es erradicada (resp. persistente) en situaciones en las que, en ausencia de desplazamientos, el modelo predice lo contrario. Finalmente, estudiamos un modelo eco-epidemiológico asintóticamente autónomo. El proceso lento corresponde a un modelo depredador presa de tipo Lotka-Volterra. Los depredadores están afectados por una epidemia que sigue la ley de transmisión dependiente de la frecuencia. Aunque la epidemia no es mortal de necesidad, aumenta la mortalidad de los depredadores infectados. Se demuestra que el tamaño de la población de depredadores (resp. presas) es mayor (resp. menor) cuando la epidemia es erradicada que cuando se vuelve endémica. En este último caso, los tamaños poblacionales dependen de los valores de los parámetros que describen el proceso epidemiológico. Por tanto, la introducción de una epidemia en este tipo de comunidades se postula como un mecanismo para controlar los tamaños poblacionales

A Shuffled Complex Evolution Metropolis algorithm for optimization and uncertainty assessment of hydrologic model parameters

Markov Chain Monte Carlo (MCMC) methods have become increasingly popular for estimating the posterior probability distribution of parameters in hydrologic models. However, MCMC methods require the a priori definition of a proposal or sampling distribution, which determines the explorative capabilities and efficiency of the sampler and therefore the statistical properties of the Markov Chain and its rate of convergence. In this paper we present an MCMC sampler entitled the Shuffled Complex Evolution Metropolis algorithm (SCEM-UA), which is well suited to infer the posterior distribution of hydrologic model parameters. The SCEM-UA algorithm is a modified version of the original SCE-UA global optimization algorithm developed by Duan et al. [1992]. The SCEM-UA algorithm operates by merging the strengths of the Metropolis algorithm, controlled random search, competitive evolution, and complex shuffling in order to continuously update the proposal distribution and evolve the sampler to the posterior target distribution. Three case studies demonstrate that the adaptive capability of the SCEM-UA algorithm significantly reduces the number of model simulations needed to infer the posterior distribution of the parameters when compared with the traditional Metropolis-Hastings samplers