Ecological genetics in the North Atlantic: environmental gradients and adaptation at specific loci

The North Atlantic intertidal community provides a rich set of organismal and environmental material for the study of ecological genetics. Clearly defined environmental gradients exist at multiple spatial scales: there are broad latitudinal trends in temperature, meso-scale changes in salinity along estuaries, and smaller scale gradients in desiccation and temperature spanning the intertidal range. The geology and geography of the American and European coasts provide natural replication of these gradients, allowing for population genetic analyses of parallel adaptation to environmental stress and heterogeneity. Statistical methods have been developed that provide genomic neutrality tests of population differentiation and aid in the process of candidate gene identification. In this paper, we review studies of marine organisms that illustrate associations between an environmental gradient and specific genetic markers. Such highly differentiated markers become candidate genes for adaptation to the environmental factors in question, but the functional significance of genetic variants must be comprehensively evaluated. We present a set of predictions about locus-specific selection across latitudinal, estuarine, and intertidal gradients that are likely to exist in the North Atlantic. We further present new data and analyses that support and contradict these simple selection models. Some taxa show pronounced clinal variation at certain loci against a background of mild clinal variation at many loci. These cases illustrate the procedures necessary for distinguishing selection driven by internal genomic vs. external environmental factors. We suggest that the North Atlantic intertidal community provides a model system for identifying genes that matter in ecology due to the clarity of the environmental stresses and an extensive experimental literature on ecological function. While these organisms are typically poor genetic and genomic models, advances in comparative genomics have provided access to molecular tools that can now be applied to taxa with well-defined ecologies. As many of the organisms we discuss have tight physiological limits driven by climatic factors, this synthesis of molecular population genetics with marine ecology could provide a sensitive means of assessing evolutionary responses to climate change

Small-scale clinal variation, genetic diversity and environmental heterogeneity in the marine gobies <i>Pomatoschistus minutus</i> and <i>P. lozanoi</i> (Gobiidae, Teleostei)

Genetic variation was assayed at 14 allozyme loci in estuarine, coastal and offshore samples of Lozano's goby, Pomatoschistus lozanoi and the sand goby, P. minutus. Samples were taken from locations on the Belgian Continental Shelf and in the Schelde estuary with a range of environmental heterogeneity. We evaluate whether any differences in (1) the degree of genetic variation and (2) allele frequencies at the various loci exist within samples occurring in various habitats on the BCS and in the Schelde estuary. No significant differences in levels of genetic diversity were recorded between estuarine, coastal and offshore samples in either species. A temporally stable clinal gradient in allele frequencies at the two-allele locus GPI-A* was observed in P. lozanoi, differentiating the samples in an estuarine, coastal and offshore group. We suggest that these differences might be maintained by balancing selection at locus GPI-A*

The occurrence and inheritance of protein variation in plaice, Pleuronectes platessa L.

The occurrence and inheritance of enzyme polymorphism at eight loci in the plaice, Pleuronectes. platessa, were examined by starch-gel electrophoresis. The enzymes studied were glycerol-3-phosphate dehydrogenase, malate dehydrogenase phosphoglucomutase, glucose phosphate isomerase A and B, 6-phosphogluconate dehydrogenase, iso-citrate dehydrogenase and adenosine deaminase. Conventional crosses demonstrated the codominant genetic control of polymorphism at these loci. The first five enzymes listed above were used in examinations of broods of induced diploid gynogenetic offspring produced from heterozygous females. The results showed that diploidy was caused by the interruption of meiosis in the developing egg and the retention of the second polar body. Recombination frequencies were used to determine the efficiency of induced diploid gynogenesis in the development of inbred lines; these may be of use in the genetical improvement of commercial fish cultivation. The examination of these same inherited enzyme polymorphisms in induced triploid crosses both confirmed the recombination data and also the triploid nature of the offspring. The production of such triploids, if sterile, could increase the yield of fish farming. Throughout the study the results were examined for evidence of selection and linkage apart from some evidence of selection at the glucose phosphate isomerase-A locus no other examples of either phenomenon were observed. Individual anomalous results, when contamination between broods had been discounted, were interpreted as mutations. The occurrence of polymorphism at the eight loci was examined in samples from different spawning grounds in the North Sea, the Irish Sea and off Iceland. Eggs were collected and returned to the laboratory for incubation; the resulting larvae were reared to a size suitable for electrophoresis. The results showed that, with respect to these eight loci, the plaice stocks around the United Kingdom appear to be genetically indistinct but differ from those at Iceland at the glycerol-3~phosphate dehydrogenase, phosphoglucomutase and glucose phosphate isomerase-B loci

Genetic structure of the long-snouted seahorse, Hippocampus guttulatus, in the Central-Western Mediterranean Sea

The seahorse Hippocampus guttulatus reaches its highest abundance in confined environments, where it has unique biological and ecological traits that suggest significant genetic differentiation among populations. In the present study, we aimed to reveal the genetic structure of this species by analysing eight microsatellite loci and a mitochondrial DNA region (cytochrome b) of eight populations from the Central-Western Mediterranean Sea, including lagoon sites. Levels of genetic diversity, as measured by the total number of alleles, number of private alleles, allelic richness and heterozygosity, ranged from low to moderate. The overall value of inbreeding was high, indicating a deficiency in heterozygotes. The haplotype network had a star-like construction, with the most common haplotype present in all populations. Data from the two molecular markers congruently displayed a similar pattern and revealed low genetic differentiation, notwithstanding predictions based on species traits. The observed genetic structure is probably the result of both historical population demographic events and current gene flow. The investigated lagoons, however, revealed a unique genetic profile, which is especially highlighted by the Taranto population. At this site, the results also showed altered values of observed/expected heterozygosity and allelic richness, a characteristic of marginal populations. Our study suggests that lagoon populations should be managed as distinct genetic units

Invasive genetics of the mummichog (Fundulus Heteroclitus): recent anthropogenic introduction in Iberia

Dissertação de mestrado, Biologia Marinha, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade do Algarve, 2017Fundulus heteroclitus é um pequeno teleósteo extremamente resistente, capaz de sobreviver a uma larga gama de temperaturas e salinidades. É uma espécie endémica da costa Atlântica da América do Norte, onde pode ser encontrada quase continuamente desde a Terra Nova até à Flórida em zonas costeiras, estuários e sapais. Uma vez que apresenta capacidade de dispersão muito reduzida é uma espécie que raramente sai do ambiente que habita. Não só a biologia desta espécie já foi extensivamente estudada, como é também considerada uma espécie modelo para o estudo de variações clinais. Vários estudos focados na sua distribuição nativa demonstraram diferenças significativas a nível morfológico, genético e fisiológico ao longo da costa da Nova Jérsia (40-41º N), o que promoveu a divisão em duas subespécies: F. heteroclitus macrolepidotus com uma distribuição mais a norte e F. heteroclitus heteroclitus localizado a sul. F. heteroclitus foi encontrado pela primeira vez na Península Ibérica na costa sudoeste de Espanha na década de 70, tendo sido provavelmente introduzido entre 1970 e 1973. Desde então, estabeleceu-se com sucesso nesta região, podendo ainda ser encontrado na zona costeira da Ria Formosa em Portugal e no Delta do Ebro em Espanha. Neste estudo analisámos sequências obtidas a partir de um marcador mitocondrial, citocromo b, de modo a elucidar o padrão de expansão de F. heteroclitus na Península Ibérica. As sequências foram recolhidas a partir de indivíduos provenientes de três populações invasoras na Península Ibérica (Faro, Cádis e Delta do Ebro) e de 13 outras localizações ao longo da sua distribuição nativa. A análise das sequências compostas por 700 pares de bases revelou a presença de um único haplótipo comum a todos os indivíduos invasores provenientes da Ibéria. A extrema ausência de diferenciação e estrutura genética das populações Ibéricas é consistente com uma invasão recente desde a qual apenas se passaram cerca de 40 anos, e indica que estas populações invasores sofreram um forte efeito fundador: a primeira população resultou de um pequeno grupo de indivíduos e sofreu uma grande perda de diversidade genética. Apesar de normalmente as populações introduzidas não apresentarem uma diminuição na sua variação genética quando são fundadas por um pequeno reduzido número de indivíduos, a probabilidade de apresentarem níveis de diversidade genética comparáveis com os da distribuição natural é extremamente reduzida. A distribuição do haplótipo invasor na América do Norte é praticamente restrita à região onde a subespécie F. h. macrolepidotus habita. Para além das populações do norte, este haplótipo foi encontrado em apenas dois indivíduos numa das populações do sul. Considerando a raridade com que foi encontrado no sul, e que é o haplótipo dominante na região norte, nós sugerimos que o mais provável é que os indivíduos invasores sejam provenientes da região norte, entre Nova Iorque e Nova Escócia. No nosso caso, a baixa resolução espacial para deteção da população de origem deve-se essencialmente à falta de diferenciação genética entre populações invasores. Após comparação do padrão genético que seria esperado caso esta espécie tivesse sido introduzida através de água de lastro ou libertação de espécimes provenientes de aquariofilia, nós sugerimos que a segunda opção será o vetor de introdução mais provável. Água de lastro é um dos principais vetores de introdução de espécies invasoras, sendo capaz de transportar em simultâneo um grande número de organismos. Uma vez que existem inúmeras embarcações distribuídas globalmente, é provável que ocorram múltiplas introduções ao longo do tempo, cada uma composta por um grande número de indivíduos. Como grandes números de indivíduos tendem a transportar maior diversidade genética, seria expectável encontrar na Península Ibérica níveis de variação genética similares aos da distribuição nativa. Contudo, a falta de diversidade genética demonstrada pelos nossos resultados rejeita este cenário. Apesar do comércio de espécies ornamentais ser responsável por várias introduções a nível global, a libertação de baixos números de indivíduos de cada vez faz com que sejam necessários múltiplos eventos de introdução para que as populações invasoras não demonstrem um efeito de fundador. Adicionalmente, os peixes comercializados para aquariofilia tendem a estar no estado adulto ou apresentam uma boa condição física, o que os torna mais aptos a sobreviverem em ambiente natural após introdução. Acresce que F. heteroclitus é uma espécie extremamente resistente, pelo que a probabilidade de sobrevivência é ainda potencialmente maior. Por conseguinte, consideramos que a hipótese mais provável relativamente à introdução desta espécie na Península Ibérica, mais precisamente na costa sudoeste de Espanha, está relacionada com o comércio de espécies ornamentais. Por fim, evocamos três pontos que apoiam a hipótese de que o estabelecimento de uma população invasora no Delta do Ebro se deveu a uma introdução antropogénica posterior e não a colonização natural. Primeiramente, comparamos a estimativa do tempo decorrido durante a colonização natural da Ria Formosa com a estimativa do tempo decorrido num cenário hipotético de colonização natural do Ebro Delta. Considerando que esta espécie tem uma dispersão extremamente reduzida, e supondo que os indivíduos demoraram cerca de 20 anos para se deslocarem 50 km no caso de Faro e mais de 1000 km para chegarem ao Delta do Ebro, uma colonização de longa distância em tão pouco tempo é extremamente improvável. Em segundo lugar, num cenário de dispersão natural até ao Delta do Ebro seria expectável encontrar várias populações estabelecidas entre Cádis, a localização mais a sul onde é encontrado da Península Ibérica, e o Delta do Ebro. Mais especificamente seria expectável encontrar esta espécie no Mar Menor, uma lagoa de água salgada de condições favoráveis à colonização pelo F. heteroclitus, situada no Mediterrâneo. No entanto, como ainda não foram encontrados espécimenes nesta lagoa, pensa-se que este local se encontra ainda por colonizar. Em último lugar, o estreito de Gibraltar não pode ser excluído como potencial barreira para a dispersão natural de F. heteroclitus. Apesar de ainda não ter sido descrito como barreira para esta espécie em concreto, sabe-se que o estreito de Gibraltar limita a distribuição de várias espécies, nomeadamente de peixes endémicos da Península Ibérica, Aphanius iberus e Aphanius baeticus, de ecologia semelhante a F. heteroclitus. Pelas razões acima mencionadas, sugerimos que introdução antropogénica a partir de indivíduos invasores previamente estabelecidos no sul da Península Ibérica é o cenário mais provável para explicar a presença de indivíduos no Delta do Ebro. Adicionalmente, considerando a grande tolerância a salinidade e temperatura por parte desta espécie, é extremamente provável que continue a expandir a sua distribuição geográfica, enquanto as condições enfrentadas nos habitats novos forem favoráveis ao seu estabelecimento

Molekylære studier av globingener hos Atlantisk torsk (Gadus morhua) – funksjonelle effekter av hemoglobin-polymorfier og deres geografiske utbredelse

The phenotypic variation among Atlantic cod hemoglobins and their physiological properties has been of great interest to researchers for several decades, and many cod stocks have been “genotyped” according to the HbI nomenclature established by Knud Sick in 1961, stating that the HbI-1 and HbI-2 variants are related to warm and cold waters, respectively. Paper I unambiguously connects the HbI phenotypes to the two haplotypic variants Met55-Lys62 and Val55-Ala62 of the polymorphic β1-globin gene. From three dimensional (3D) modeling of tetrameric α1β1α1β1 hemoglobin, we proposed that the polymorphisms at β1-55 and β1-62 are related to variable O2 affinity and variation in temperature sensitivity, respectively. To haplotype these loci efficiently, a High Resolution Melting (HRM) assay was developed (Paper IV). Multiple variants, including recombinations between the β1-55 and β1-62 loci, were identified in trans-Atlantic populations. The intergenic promoter of the head-to-head organized α1-β1 genes were shown to display an indel polymorphism of 73 bp strongly linked to the β1-55 and β1-62 polymorphisms (Paper III). Comparison of transcriptional activity revealed that the longer β1-Val55-Ala62- linked promoter, mostly found in colder waters, generated twice the activity of the short one at temperatures of 15 and 20 °C. The increased activity at elevated temperatures is suggested to be a compensatory mechanism to counterbalance the low O2 affinity at high temperatures of the β1-Val55-Ala62 haplotype by increasing the Hb-β1 concentration in erythrocytes. Studies of the draft genome sequence of Atlantic cod showed that it harbors two unlinked globin clusters which host β5-α1-β1-α4 and β3-β4-α2-α3-β2, respectively (Paper II). Expression analyses confirmed that several of the genes are mainly expressed during embryo development, putatively serving immunological functions, whilst α1, α2, β1 and β2 contributed polypeptides constituting the adult hemoglobins. The clusters are flanked by genes conserved in other genome-sequenced teleosts, and some flanking genes are also found in extant urochordate and cephalochordate species, linked or not to globins, leading to speculations about the origin of the ancestral vertebrate globin cluster.Fenotypisk variasjon mellom hemoglobin (Hb) varianter hos Atlantisk torsk og deres fysiologiske egenskaper, har vært av stor interesse for mange forskere i flere tiår, og mange torskestammer er ”genotypet” i henhold til HbI nomenklaturen som ble etablert av Knud Sick i 1961, og som stadfester at HbI-1 og HbI-2 variantene henholdsvis er assosiert med varmt og kaldt vann. Artikkel I relaterer HbI fenotypene direkte til de to haplotypene Met55Val og Lys62Ala i det polymorfe β1-globingenet. Basert på tredimensjonal (3D) modellering av hemoglobin α1β1α1β1 tetramerer foreslo vi at polymorfiene ved β1-55 og β1-62 er forbundet med henholdsvis økt O2 affinitet og redusert temperatursensitivitet. For å kunne genotype disse to loci effektivt, ble det utviklet et ”High Resolution Melting” (HRM) assay (Artikkel IV). Multiple varianter, inkludert rekombinanter mellom β1-55 og β1-62, ble avdekket i trans-Atlantiske populasjoner. Det ble identifisert en 73 bp stor indel polymorfi i den intergeniske promoteren til de hode-mot- hode (5’-5’) organiserte α1-β1 genene, som er sterkt koblet til β1-55 og β1-62 polymorfiene (Artikkel III). Sammenligning av transkripsjonsaktiviteten viste at den lange promotoren, assosiert til β1-Val55-Ala62 allelet og kalde omgivelser, hadde mer enn dobbelt sa høy aktivitet som den korte ved temperaturer på 15 and 20 °C. Den økte aktiviteten ved høye temperaturer antas å kunne være mekanisme som utligner og kompenserer for at β1-Val55-Ala62 allelet har dårlig O2 affinitet ved høye temperaturer, ved å øke konsentrasjonen av Hb-β1 i erytrocyttene. Studier av foreløpig genomsekvens fra Atlantisk torsk viste at genomet har to ikke-koblede globin-clustere som henholdsvis inneholder β5-α1-β1-α4 og β3-β4-α2-α3-β2 (Artikkel II). Ekspresjonsanalyser viste at flere av globinene hovedsakelig uttrykkes under embryogenesen kanskje som et bidrag til immunforsvaret, mens α1, α2, β1 og β2 genene bidro med globin peptider til hemoglobin hos voksen fisk. Clusterne er flankert av gener som er konservert i andre genomsekvenserte teleoster, og noen flankerende gener er også påvist i nålevende urochordat- og cephalochordatarter, både koblet og ikke koblet til globiner, som legger grunnlag for spekulasjoner omkring dannelsen av det opprinnelige vertebrat globin clusteret

Ecological connectivity of the marine protected area network in the Baltic Sea, Kattegat and Skagerrak: Current knowledge and management needs

Marine protected areas (MPAs) have become a key component of conservation and fisheries management to alleviate anthropogenic pressures. For MPA networks to efficiently promote persistence and recovery of populations, ecological connectivity, i.e. dispersal and movement of organisms and material across ecosystems, needs to be taken into account. To improve the ecological coherence of MPA networks, there is hence a need to evaluate the connectivity of species spreading through active migration and passive dispersal. We reviewed knowledge on ecological connectivity in the Baltic Sea, Kattegat and Skagerrak in the northeast Atlantic and present available information on species-specific dispersal and migration distances. Studies on genetic connectivity are summarised and discussed in relation to dispersal-based analyses. Threats to ecological connectivity, limiting dispersal of populations and lowering the resilience to environmental change, were examined. Additionally, a review of studies evaluating the ecological coherence of MPA networks in the Baltic Sea, Kattegat and Skagerrak was performed, and suggestions for future evaluations to meet management needs are presented

Phylogeography of amphi-boreal marine fauna

The Northern Pacific and Atlantic Oceans share a faunal element consisting of pairs of closely related vicariant taxa or populations and known as the amphi-boreal fauna. The inter-oceanic systematic affinities reflect a history of shared ancestry since past dispersal through the Bering Strait and across the Arctic basin, starting from the initial opening of the Bering Strait at the end of the Miocene. This thesis examines the biogeographical history of the amphi-boreal faunal element using information from molecular marker characters. The aim is to document the dynamics and consequences of the faunal interchange between the two oceans, spanning from the end of Miocene to the present. This is done by comparing differences in the mitochondrial gene sequence variation in different taxonomic groups and across the circum-boreal geographical scale, encompassing 70 taxa. The consequences of dispersal to genetic diversity was examined more closely and with additional markers in two exemplary genera, herrings and bivalve molluscs of the genus Hiatella. The phylogeographical histories of the vicariant Pacific-Atlantic populations and taxa are found remarkably variable. A simple vicariant history, with a single early invasion in the Pliocene or Early Pleistocene, was inferred only in about 50% of the examined taxa and in 30% signatures of more than one trans-Arctic invasion were found in the molecular data. Overall the estimates of inter-oceanic divergence within each of the broader taxonomic groups studied (fishes, molluscs, crustaceans, echinoderms, polychaetes) varied greatly, up to 10 20 fold, and suggest that trans-Arctic faunal dispersal has been a dynamic and repeated process through the entire time frame considered. Nevertheless, from the molecular divergence, several instances of putative cryptic vicariant species were revealed in invertebrates. In the nearly cosmopolitan bivalve mollusc Hiatella, altogether 11 cryptic taxa were discovered in the Northern Hemisphere and a hypothesis of their repeated inter-oceanic movements was presented. In some 40% of the amphi-boreal genera a close inter-oceanic relationship was found, often seen as incomplete mtDNA lineage sorting and implying recent trans-Arctic dispersal or ongoing migration. The consequences of secondary dispersal from the Pacific to Atlantic were examined more closely in the model cases of the genera Clupea and Hiatella. The Pacific herring C. pallasii, of East Asian origin, invaded the Northeast European seas after the last glacial period and then differentiated into separate regional populations. In Europe, the species has hybridized with the native sister species C. harengus, the Atlantic herring. The amount of introgression from the Atlantic to the Pacific herring has varied between the various contact regions of the two taxa. Particularly the Norwegian local Balsfjord herring stock seems to represent a heavily introgressed hybrid swarm. Secondary contacts of differentiated lineages were found to be a common phenomenon in all of the broader taxonomic groups studied. The introgression between old lineages, but also the effects of shorter isolation-dispersal cycles, may be important but so far overlooked phenomena in shaping the genomic composition and adaptive properties of taxa that inhabit the post-glacially colonized marginal habitats of the northern seas. Due to the current global warming and changing navigation practices in the Arctic, trans-Arctic inter-oceanic faunal exchange is expected to increase. The topic requires closer studies in the near future, in order to understand what kind of ecological and genetic consequences the exchange will have on the present day faunal communities.Amfiboreaalinen merifauna koostuu Atlantin ja Tyynenmeren pohjoisosissa elävistä, toisilleen lähisukuisista merieläimistä. Kahden valtameren eläimistön samankaltaisuus johtuu lajien yhteisestä historiasta ja kantamuodoista, jotka ovat alkujaan levittäytyneet Jäämeren kautta valtamerestä toiseen. Levittäytymistä on voinut tapahtua siitä asti kun Beringinsalmi ensi kertaa avautui mioseenikauden lopulla ja sittemmin ajoittain jääkausien välisten lämpöjaksojen aikana. Väitöskirjassani tutkin tätä eliöstön mertenvälisen eliövaihdon dynamiikkaa noista ajoista nykypäivään ulottuvalla aikajänteellä, käyttämällä lajien DNA:sta saatavaa tietoa. Työ käsittää useita kymmeniä eläinryhmiä, kuten nilviäisiä, äyriäisiä, piikkinahkaisia, monisukasmatoja ja kaloja, joiden polveutumishistoriaa ja alueellisia eroja tutkittiin mitokondrion geenisekvenssiaineiston pohjalta. Tämän lisäksi tarkasteltiin useampien merkkigeenien avulla levittäytymisten merkitystä nykyiseen geneettiseen rakenteeseen kahdessa esimerkkitapauksessa, silleissä ja Hiatella-simpukoissa. Amfiboreaalisten merieläinten tausta osoittautui hyvin monimuotoiseksi. Kolmanneksessa tutkituista eläinryhmistä levittäytymistä Jäämeren kautta pääteltiin tapahtuneen useammin kuin kerran. Myös viimeisimmän jääkauden jälkeen levittäytymistä ja geenivaihtoa valtamerten välillä on tapahtunut yleisesti. Mertenväliset geneettiset erot vaihtelivat paljon myös tutkittujen taksonomisten ryhmien sisällä. Tämä osoittaa, että yhteyksiä Jäämeren kautta on ollut useiden eri lämpöjaksojen aikana. Useiden selkärangattomien kohdalla DNA-aineisto viittasi myös siihen, että eri merten populaatiot ovat kehittyneet erillisiksi lajeiksi, joita ei aiemmin ole tunnistettu. Laajalle levinneestä Hiatella-simpukasta eroteltiin näin 11 erillistä kryptistä (ulkoisten tuntomerkkien perusteella vaikeasti eroteltavaa) lajia Pohjoisella pallonpuoliskolla. Tyynestämerestä Atlanttiin tapahtunutta toistuvaa levittäytymistä tutkittiin tarkemmin silleissä. Aasialaisen tyynenmerensillin pääteltiin saapuneen Koillis-Euroopan merialueille vasta viime jääkauden jälkeen ja eriytyneen siellä sittemmin useiksi geneettisesti erilaisiksi populaatioiksi. Levittäytymisen jälkeen laji on myös risteytynyt paikallisen sisarlajin atlantinsillin kanssa. Näiden kahden lajien välistä geenivuotoa on tapahtunut niiden kohtaamisalueilla vaihtelevissa määrin. Erityisesti pohjoisnorjalainen Balsfjordin erillispopulaatio näyttää olevan lajien genomien sulautumisesta syntynyt välimuoto. Toisistaan kauan erillään olleiden sukulaislajien näin risteytyessä voi syntyä uudenlaista monimuotoisuutta, mikä voi osaltaan parantaa eläinten sopeutumiskykyä uusiin ympäristöoloihin. Ilmiö saattaa olla erityisen merkittävä pohjoisten merten matalissa osissa, jotka ovat vasta hiljattain vapautuneet jäästä viimeisen jääkauden päätyttyä. Tähän viittaa myös havainto, että useita lajeja kattavassa aineistossamme erillisiä geneettisiä linjoja tavattiin usein samoilla maantieteellisillä alueilla. Nykyisen ilmastonmuutoksen ja arktisen laivaliikenteen kasvun myötä geenivaihdon ja eliöiden levittäytymisen Jäämeren kautta Tyynenmeren ja Atlantin välillä voidaan odottaa lisääntyvän. Tämä tulisi huomioida lähitulevaisuudessa, mikäli halutaan ymmärtää millaisia ekologisia ja geneettisiä vaikutuksia eliövaihdolla tulee olemaan nykyiselle merieläimistölle