Frequency-dependent fitness induces multistability in coevolutionary dynamics

Evolution is simultaneously driven by a number of processes such as mutation, competition and random sampling. Understanding which of these processes is dominating the collective evolutionary dynamics in dependence on system properties is a fundamental aim of theoretical research. Recent works quantitatively studied coevolutionary dynamics of competing species with a focus on linearly frequency-dependent interactions, derived from a game-theoretic viewpoint. However, several aspects of evolutionary dynamics, e.g. limited resources, may induce effectively nonlinear frequency dependencies. Here we study the impact of nonlinear frequency dependence on evolutionary dynamics in a model class that covers linear frequency dependence as a special case. We focus on the simplest non-trivial setting of two genotypes and analyze the co-action of nonlinear frequency dependence with asymmetric mutation rates. We find that their co-action may induce novel metastable states as well as stochastic switching dynamics between them. Our results reveal how the different mechanisms of mutation, selection and genetic drift contribute to the dynamics and the emergence of metastable states, suggesting that multistability is a generic feature in systems with frequency-dependent fitness.Comment: 12 pages, 6 figures; J. R. Soc. Interface (2012

Evolutionary dynamics of collective action in spatially structured populations.

Many models proposed to study the evolution of collective action rely on a formalism that represents social interactions as n-player games between individuals adopting discrete actions such as cooperate and defect. Despite the importance of spatial structure in biological collective action, the analysis of n-player games games in spatially structured populations has so far proved elusive. We address this problem by considering mixed strategies and by integrating discrete-action n-player games into the direct fitness approach of social evolution theory. This allows to conveniently identify convergence stable strategies and to capture the effect of population structure by a single structure coefficient, namely, the pairwise (scaled) relatedness among interacting individuals. As an application, we use our mathematical framework to investigate collective action problems associated with the provision of three different kinds of collective goods, paradigmatic of a vast array of helping traits in nature: "public goods" (both providers and shirkers can use the good, e.g., alarm calls), "club goods" (only providers can use the good, e.g., participation in collective hunting), and "charity goods" (only shirkers can use the good, e.g., altruistic sacrifice). We show that relatedness promotes the evolution of collective action in different ways depending on the kind of collective good and its economies of scale. Our findings highlight the importance of explicitly accounting for relatedness, the kind of collective good, and the economies of scale in theoretical and empirical studies of the evolution of collective action

The role of sanctioning in the evolutionary dynamics of collective action

Tese de mestrado em Física, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, 2012Preventing global warming requires overall cooperation. Contributions will depend on the risk of future losses, which plays a key role in decision making. Here, I discuss an evolutionary game theoretical model in which decisions within small groups under high risk and stringent requirements toward success significantly raise the chances of coordinating to save the planet’s climate, thus escaping the tragedy of the commons. I analyze both deterministic dynamics in infinite populations, and stochastic dynamics in finite populations. I also study the impact of different types of sanctioning mechanisms in deterring non-cooperative behavior in climate negotiations, towards the mitigation of the effects of climate change. To this end, I introduce punishment in the collective-risk dilemma and study the dynamics of collective action in finite populations. I show that a significant increase in cooperation is attained whenever individuals have the opportunity to contribute (or not) to institutions that punish free riders. I investigate the impact of having local instead of global sanctioning institutions, showing that the former – which are expected to require less financial resources and which involve agreements between a smaller number of individuals – are more conducive to the prevalence of an overall cooperative behavior. In the optics of evolutionary game theory, the system dynamics is solved by means of a multidimensional stochastic Markov process. The interaction between individuals is not pairwise but it occurs in n-person games; the individuals have perception of the risk and are allowed to explore unpopulated strategies.A prevenção do aquecimento global requer cooperação global. As atuais contribuições dependerão do risco das perdas futuras, desempenhando assim um papel fundamental na tomada de decisões. Nesta tese discuto um modelo teórico para um jogo evolutivo, no qual a tomada de decisões envolvendo grupos pequenos, com alto risco e requisitos rigorosos em direção ao sucesso aumenta significativamente as hipóteses de coordenação para a salvação do clima do planeta, evitando assim a tragédia dos comuns. Tanto a dinâmica determinística em populações infinitas como a dinâmica estocástica em populações finitas são analisadas. Além disto, estudo ainda o impacto de diferentes tipos de mecanismos de sanção para desencorajar o comportamento não cooperativo nas negociações climáticas, de forma a mitigar os efeitos das alterações climáticas. Para este fim, introduzo punição no jogo evolutivo e estudo a dinâmica da ação coletiva em populações finitas. Mostro que um aumento significativo na cooperação ´e alcançado quando os indivíduos têm a oportunidade de contribuir (ou não) para as instituições que punem os chamados “free riders”. Investigo o impacto da conceção de instituições fiscalizadoras locais em vez de instituições globais, mostrando que as primeiras – das quais se espera que exijam menos recursos financeiros e que envolvam acordos entre um número menor de indivíduos – são mais favoráveis para a prevalência de um comportamento global cooperativo. Na ótica da teoria dos jogos evolutiva, a dinâmica do sistema é resolvida por meio de um processo estocástico de Markov multidimensional. A interação entre indivíduos não é entre pares, mas ocorre em jogos de n pessoas, os indivíduos têm perceção do risco e têm a capacidade de explorar estratégias despovoadas

Co-evolutionary dynamics of collective action with signaling for a quorum

Collective signaling for a quorum is found in a wide range of organisms that face collective action problems whose successful solution requires the participation of some quorum of the individuals present. These range from humans, to social insects, to bacteria. The mechanisms involved, the quorum required, and the size of the group may vary. Here we address the general question of the evolution of collective signaling at a high level of abstraction. We investigate the evolutionary dynamics of a population engaging in a signaling N-person game theoretic model. Parameter settings allow for loners and cheaters, and for costly or costless signals. We find a rich dynamics, showing how natural selection, operating on a population of individuals endowed with the simplest strategies, is able to evolve a costly signaling system that allows individuals to respond appropriately to different states of Nature. Signaling robustly promotes cooperative collective action, in particular when coordinated action is most needed and difficult to achieve. Two different signaling systems may emerge depending on Nature's most prevalent states.Funding: This research was supported by FEDER through POFC - COMPETE, FCT-Portugal through grants SFRH/BD/86465/2012, PTDC/MAT/122897/2010, EXPL/EEI-SII/2556/2013, and by multi-annual funding of CMAF-UL, CBMA-UM and INESC-ID (under the projects PEst-OE/BIA/UI4050/2014 and UID/CEC/50021/2013) provided by FCT-Portugal, and by Fundacao Calouste Gulbenkian through the "Stimulus to Research" program for young researchers. The funders had no role in study design, data collection and analysis, decision to publish, or preparation of the manuscript.info:eu-repo/semantics/publishedVersio

Evolutionary dynamics of collective action in structured populations

Tese de doutoramento, Física, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2012The pervasiveness of cooperation in Nature is not easily explained. If evolution is characterized by competition and survival of the fittest, why should selfish individuals cooperate with each other? Evolutionary Game Theory (EGT) provides a suitable mathematical framework to study this problem, central to many areas of science. Conventionally, interactions between individuals are modeled in terms of one-shot, symmetric 2-Person Dilemmas of Cooperation, but many real-life situations involve decisions within groups with more than 2 individuals, which are best-dealt in the framework of N-Person games. In this Thesis, we investigate the evolutionary dynamics of two paradigmatic collective social dilemmas - the N-Person Prisoner’s Dilemma (NPD) and the N-Person Snowdrift Game (NSG) on structured populations, modeled by networks with diverse topological properties. Cooperative strategies are just one example of the many traits that can be transmitted on social networks. Several recent studies based on empirical evidence from a medical database have suggested the existence of a 3 degrees of influence rule, according to which not only our "friends", but also our friends’ friends, and our friends’ friends’ friends, have a non-trivial influence on our decisions. We investigate the degree of peer influence that emerges from the spread of cooperative strategies, opinions and diseases on populations with distinct underlying networks of contacts. Our results show that networks naturally entangle individuals into interactions of many-body nature and that for each network class considered different processes lead to identical degrees of influence.De uma perspectiva Darwinista, a evolução das espécies resulta da acção conjunta da selecção natural e da mutação (ao nível genético). A sobrevivência dos mais fortes - ou melhor, a sobrevivência dos melhor adaptados às exigências do ambiente circundante - pode ser entendida como um processo de competição em que indivíduos egoístas, que se preocupam em prolongar o seu tempo de sobrevivência de forma a maximizar a probabilidade de propagação dos seus genes para a próxima geração, acabam por ganhar. Não é pois de esperar que existam quaisquer manifestações de ajuda, de cooperação, entre indivíduos, em que se quantifica um acto cooperativo como aquele que envolve um custo c para quem coopera resultando num benefício b a quem o recebe (b > c). A Natureza no entanto revela-nos evidências do contrário em todas as escalas, desde a origem dos organismos multi-celulares, ao desenvolvimento da cultura humana, que só foram possíveis graças à existência de cooperação. Como explicar então a ocorrência de tantos exemplos de cooperação na Natureza, e como solucionar este (aparente) paradoxo? Esta é uma questão central em áreas científicas tão diversas como a Biologia, a Matemática, as Ciências Sociais ou a Física, e tem recebido uma atenção crescente nas últimas décadas. Nesta tese, começamos por estudar a dinâmica da cooperação associada a diferentes dilemas sociais colectivos em populações estruturadas, isto é, em que os indivíduos não interagem com quaisquer outros indivíduos mas apenas com um sub-conjunto fixo de indivíduos determinado por uma arquitectura complexa. Estas estruturas podem ser facilmente modeladas recorrendo a redes, em que os seus nodos representam indivíduos e as ligações determinam o padrão de interacções entre eles. Estas redes podem ser encontradas nos mais diversos contextos, desde redes eléctricas a redes de transportes (como tráfego aéreo e auto-estradas) e redes sociais reais e virtuais (isto é, baseadas na Internet). Neste último caso, a franca expansão da Internet, associada à sua crescente democratização e à utilização em massa de ferramentas como o Facebook ou o Twitter tem permitido, pela primeira vez, o estudo exaustivo de redes sociais com milhares ou milhões de indivíduos. A ciência de redes acompanhou este desenvolvimento, registando um enorme crescimento nos últimos anos, e permitiu aprofundar as principais características destas estruturas e avaliar as suas propriedades. A avaliação do impacto de populações estruturadas na dinâmica evolutiva da cooperação é um tópico de investigação muito recente, para o qual esta tese procura contribuir. A Teoria de Jogos Evolutiva permite estudar situações estratégicas em que o sucesso de cada indivíduo depende das escolhas de outro ou outros, e proporciona o formalismo matemático adequado ao estudo da emergência e evolução da cooperação. A abordagem mais convencional consiste em considerar indivíduos sem memória que interagem 2 a 2 podendo optar por duas estratégias unilaterais, Cooperar ou Não Cooperar. Adicionalmente, também se consideram que as populações são infinitas e sem estrutura e que a dinâmica evolutiva é modelada através da equação do replicador. Estas hipóteses são aproximações mas, como demonstraremos, constitutem uma referência importante para a avaliação do impacto de populações estruturadas. Muitos dilemas cooperativos envolvem decisões resultantes de grupos que englobam N > 2 indivíduos. Desde a participação em projectos comunitários, ao pagamento de impostos, passando por aquele que será um dos mais importantes problemas de acção colectiva da actualidade e que envolve todos os indivíduos do planeta - a questão das alterações climáticas e o que podemos fazer para as minorar - os exemplos são inúmeros. O Dilema do Prisioneiro para N Pessoas surge como o modelo adequado a descrever problemas em que o benefício é proporcional ao número de cooperadores no grupo sendo, no contexto dos dilemas de bem público aquele que tem sido alvo de maior atenção na literatura. À semelhança do que sucede no dilema do prisioneiro envolvendo 2 pessoas, em populações sem estrutura aqueles que não cooperam estão sempre em vantagem, e portanto a cooperação está condenada à extinção. Neste trabalho, estudamos não só qual o impacto de tornar as interacções localizadas através da introdução de estrutura na população, como também quais as consequências da mudança de paradigma contributivo. Tradicionalmente, assumia-se que todos os cooperadores contribuiam com um mesmo esforço em cada um dos dilemas em que participavam. No entanto, a introdução de estrutura na população fez com que tivéssemos de rever esse paradigma. Demonstramos que, assumindo que cada cooperador reparte o seu esforço igualmente pelos vários dilemas em que participa, os níveis de cooperação disparam. Em suma, no contexto deste modelo os nossos resultados demonstram uma mensagem que consideramos encorajadora - o acto de dar é mais relevante que o montante dado. Também existem situações em que o benefício, quando obtido, é fixo, independente do número de Cooperadores, e está igualmente disponível a todos os elementos do grupo. Nestes casos, o modelo mais adequado é o Jogo da Avalanche de N Pessoas, que facilita a emergência da cooperação. Com efeito verifica-se que mesmo no cenário tradicional de população sem estrutura, este modelo prevê uma coexistência entre cooperadores e não-cooperadores. No decurso deste trabalho, adoptamos uma nova abordagem para estudar o impacto de populações estruturadas na evolução da cooperação. Através do cálculo numérico de um análogo em populações estruturadas da equação do replicador - o Gradiente de Selecção -, torna-se possível acompanhar e analisar em detalhe a evolução do sistema para o seu estado estacionário. Esta informação, que se perdia na abordagem convencional, permite retirar conclusões surpreendentes. Demonstramos que o jogo global, por consequência das interacções localizadas impostas pela rede de contactos, é distinto das regras locais do Jogo da Avalanche de N Pessoas, e que diferentes redes de contacto dão origem a diferentes jogos globais. Estratégias cooperativas são um dos muitos exemplos possíveis de comportamentos, ideias, em suma, informação, que se propagam nas redes sociais. Partindo da análise de uma base de dados médica, e do estudo de correlações entre indivíduos em relação a aspectos tão distintos como o consumo de álcool, hábitos tabágicos, obesidade, felicidade ou cooperação, foi recentemente proposta uma regra de 3 graus de influência para a propagação de informação em redes sociais. Estas correlações reflectem o aumento relativo da probabilidade, quando comparada com uma distribuição aleatória, de dois indivíduos partilharem a mesma característica em função da distância social, medida como o número mínimo de ligações que separam esses indivíduos na rede. Observou-se a emergência de padrões de influência semelhantes e não triviais estendendo-se até uma distância social de aproximadamente 3. Por outras palavras, não apenas os nossos "amigos", mas também os seus amigos e os amigos deles exibem uma correlação positiva connosco em relação a determinada característica. Com o intuito de comprender a origem de tal padrão, modelamos interacções a 2 pessoas, não apenas no contexto da Teoria de Jogos Evolutiva, mas recorrendo também a modelos epidemiológicos e modelos simples de formação de opiniões. Mostramos que, para cada classe de rede social considerada, diferentes processos dinâmicos conduzem a iguais graus de influência, o que sugere que a influência de pares não depende do processo em causa, e que a topologia da rede associada determina o padrão de correlações emergente. Isto é, as redes sociais efectivamente alargam, de uma forma não-trivial, as interacções diádicas das quais partimos: sempre que estamos sujeitos a influência dos nossos contactos sociais, não apenas aqueles com quem interagimos directamente afectam as nossas escolhas, mas o nível de influência a que estamos sujeitos é definido pelas propriedades da rede em que estamos inseridos.Fundação para a Ciência e a Tecnologia (FCT, SFRH/BD/43282/2008, grupo ATP (Applications of Theoretical Physics) e projetos, PDCT/HEC/60360/2004, PTDC/MAT/66426/2006, PTDC/FIS/70973/2006, PTDC/FIS/101248/2008); Programa POPH (Programa Operational Potencial Humano

On Adaptive-Gain Control of Replicator Dynamics in Population Games

Controlling evolutionary game-theoretic dynamics is a problem of paramount importance for the systems and control community, with several applications spanning from social science to engineering. Here, we study a population of individuals who play a generic 2-action matrix game, and whose actions evolve according to a replicator equation —a nonlinear ordinary differential equation that captures salient features of the collective behavior of the population. Our objective is to steer such a population to a specified equilibrium that represents a desired collective behavior —e.g., to promote cooperation in the prisoner's dilemma. To this aim, we devise an adaptive-gain controller, which regulates the system dynamics by adaptively changing the entries of the payoff matrix of the game. The adaptive-gain controller is tailored according to distinctive features of the game, and conditions to guarantee global convergence to the desired equilibrium are established

The geometry of evolutionary conflict

Funding: This study was funded by a Natural Environment Research Council Independent Research Fellowship (grant no. NE/K009524/1) and a European Research Council Consolidator Grant (no. 771387).Conflicts of interest abound not only in human affairs but also in the biological realm. Evolutionary conflict occurs over multiple scales of biological organization, from genetic outlawry within genomes, to sibling rivalry within nuclear families, to collective-action disputes within societies. However, achieving a general understanding of the dynamics and consequences of evolutionary conflict remains an outstanding challenge. Here, we show that a development of R. A. Fisher's classic ‘geometric model’ of adaptation yields novel and surprising insights into the dynamics of evolutionary conflict and resulting maladaptation, including the discoveries that: (i) conflict can drive evolving traits arbitrarily far away from all parties' optima and, indeed, if all mutations are equally likely then contested traits are more often than not driven outwith the zone of actual conflict (hyper-maladaptation); (ii) evolutionary conflicts drive persistent maladaptation of orthogonal, non-contested traits (para-maladaptation); and (iii) modular design greatly ameliorates conflict-driven maladaptation, thereby facilitating major transitions in individuality.Publisher PDFPeer reviewe

On Adaptive-Gain Control of Replicator Dynamics in Population Games

Controlling evolutionary game-theoretic dynamics is a problem of paramount importance for the systems and control community, with several applications spanning from social science to engineering. Here, we study a population of individuals who play a generic 2-action matrix game, and whose actions evolve according to a replicator equation -- a nonlinear ordinary differential equation that captures salient features of the collective behavior of the population. Our objective is to steer such a population to a specified equilibrium that represents a desired collective behavior -- e.g., to promote cooperation in the prisoner's dilemma. To this aim, we devise an adaptive-gain controller, which regulates the system dynamics by adaptively changing the entries of the payoff matrix of the game. The adaptive-gain controller is tailored according to distinctive features of the game, and conditions to guarantee global convergence to the desired equilibrium are established.Comment: 6 pages, Accepted for presentation at the 2023 IEEE CD

Cooperation, collective action, and the archeology of large-scale societies

Archeologists investigating the emergence of large-scale societies in the past have renewed interest in examining the dynamics of cooperation as a means of understanding societal change and organizational variability within human groups over time. Unlike earlier approaches to these issues, which used models designated voluntaristic or managerial, contemporary research articulates more explicitly with frameworks for cooperation and collective action used in other fields, thereby facilitating empirical testing through better definition of the costs, benefits, and social mechanisms associated with success or failure in coordinated group action. Current scholarship is nevertheless bifurcated along lines of epistemology and scale, which is understandable but problematic for forging a broader, more transdisciplinary field of cooperation studies. Here, we point to some areas of potential overlap by reviewing archeological research that places the dynamics of social cooperation and competition in the foreground of the emergence of large-scale societies, which we define as those having larger populations, greater concentrations of political power, and higher degrees of social inequality. We focus on key issues involving the communal-resource management of subsistence and other economic goods, as well as the revenue flows that undergird political institutions. Drawing on archeological cases from across the globe, with greater detail from our area of expertise in Mesoamerica, we offer suggestions for strengthening analytical methods and generating more transdisciplinary research programs that address human societies across scalar and temporal spectra