Semi-dynamic Hawk and dove game, applied to power control

In this paper, we study a power control game over a collision channel. Each player has an energy state. When choosing a higher transmission power, the chance of a successful transmission (in the presence of other interference) increases at the cost of a larger decrease in the energy state of the battery. We study this dynamic game when restricting to simple non-dynamic strategies that consist of choosing a given power level that is maintained during the lifetime of the battery. We identify a surprising paradox in our Hawk-Dove game which we term the initial energy paradox

Les facteurs qui influencent l'utilisation de tactique de recherche alimentaire chez le diamant mandarin (Taeniopygia guttata)

Lorsque des animaux recherchent de la nourriture en groupe, les individus peuvent investir dans la quête de nourriture (tactique producteur) ou dans la recherche d'occasions d'exploiter les découvertes alimentaires d'autres membres du groupe (tactique chapardeur). Les deux tactiques sont maintenues dans les groupes selon la fréquence-dépendance, et des modèles théoriques prédisant une proportion stable des tactiques utilisées à l'échelle du groupe ont été développés. Cependant, on sait peu de chose au sujet des facteurs qui influencent les décisions individuelles d'investissement dans la tactique producteur ou chapardeur. En utilisant des diamants mandarins (Taeniopygia guttata) comme système modèle, je teste deux variables d'état qui peuvent influencer la prise de décision relative à une tactique. Chez les oiseaux qui se nourrissent au sol, les individus sautillent en gardant la tête dressée lorsqu'ils font du chapardage et occupent des positions au centre de la volée; ce sont deux comportements qui accroissent leurs chances d'échapper à des prédateurs. J'ai donc prédit qu'accroître la vulnérabilité à la prédation d'un individu favoriserait une plus grande utilisation de la tactique chapardeur. Conformément à cette prédiction, les individus ont accru leur utilisation de cette tactique au cours des expériences augmentant leur vulnérabilité à la prédation (la taille des plumes du vol, ou rémiges, pour réduire la capacité à s'envoler pour échapper à un prédateur). En me fondant sur des prédictions de la théorie de l'approvisionnement sensible à la variance, j'ai aussi testé si les variations individuelles du métabolisme basal sont associées à des usages différents des tactiques sociales de quête de nourriture. J'ai supposé que les individus possédant un métabolisme basal élevé avaient plus de chances d'avoir un déficit énergétique, donc utiliseraient plus la tactique alimentaire aux résultats moins variés, le chapardage. J'ai effectué des tests avec des données appareillées d'individus ayant un métabolisme basal élevé ou bas dans la même volée. J'ai trouvé que les individus ayant un métabolisme basal élevé utilisaient davantage la tactique chapardeur que les individus au métabolisme bas. Différents aspects de l'état de l'individu sont héritables, y compris le métabolisme basal. Conséquemment, le fait que le choix d'une tactique soit influencé par l'état de l'individu suggère que l'usage d'une tactique est peut-être aussi héritable. Nous avons vérifié si l'usage d'une tactique alimentaire est héritable en comparant les tactiques utilisées par des frères et des soeurs testés dans des volées différentes. Nous avons trouvé que le choix de la tactique est similaire pour des individus apparentés. Ces résultats indiquent que l'utilisation d'une tactique par les individus n'est pas entièrement flexible, et pourrait influencer les décisions relatives à la formation des groupes chez les animaux qui s'approvisionnent socialement. Enfin, j'ai développé un modèle qui prolonge le modèle classique producteur-chapardeur (qui maximise le taux de consommation) de sorte à tenir compte des effets de l'aptitude phénotypique inclusive dans le cas de l'approvisionnement par des groupes d'individus apparentés. Le modèle prend en considération les conséquences de l'aptitude phénotypique inclusive de la production de nourriture et du chapardage au moment de rechercher de la nourriture avec des individus apparentés. Il permet aussi aux individus de faire preuve de différents niveaux de tolérance selon que le chapardage est effectué par des individus apparentés ou non. Le modèle prédit qu'un fort degré d'apparentement peut aboutir à de plus grands niveaux d'exploitation lorsque les producteurs permettent le chapardage par des individus apparentés, mais imposent des coûts aux chapardeurs non apparentés (ceux-ci sont, par exemple, la cible de comportements agressifs). Nous avons testé cette prédiction chez des diamants mandarins captifs qui s'approvisionnent soit en volées de frères et soeurs, soit en volées d'individus non apparentés. Nous avons trouvé que les volées d'oiseaux apparentés comprenaient de plus grandes proportions de chapardage et des niveaux plus bas d'interactions agressives, comparativement aux volées d'oiseaux non apparentés. Ces résultats indiquent que, sous l'effet de la pression de la sélection de parentèle, les producteurs permettent à des individus apparentés de chaparder. Étonnamment, bien que des niveaux de chapardage plus élevés soient généralement associés à une baisse du taux de découverte de parcelles de nourriture, les groupes d'individus apparentés n'ont pas connu une réduction du taux de découverte de parcelles alimentaires, comparativement aux groupes d'individus non apparentés. Cela s'explique probablement par le fait que moins de temps a été consacré à des interactions agressives au sein des groupes d'individus apparentés. Étant donné que les groupes d'individus apparentés ont des taux de découverte des parcelles alimentaires équivalents à ceux des groupes formés d'individus non apparentés, tout en ayant moins d'interactions agressives, il est nettement bénéfique de se regrouper avec des individus apparentés, même quand ces groupes ont de plus grandes proportions de comportements d'exploitation. Le résultat de cette expérience souligne l'importance de tenir compte des individus - producteurs ou chapardeurs - qui contrôlent la fréquence de l'exploitation, étant donné que\ud l'observation d'une exploitation accrue entre individus apparentés ne peut être comprise qu'à la lumière de changements de la propension à chaparder ainsi que de la propension à tolérer le chapardage en fonction de la parenté. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Approvisionnement social, Tactiques alternatives, Variation individuelle, Condition dépendance, Sélection de parentèle

Progress in the producer-scrounger game : information use and spatial models

Les animaux grégaires en quête de ressources peuvent soit consacrer leurs efforts à la recherche (stratégie producteur) ou soit attendre que les producteurs réussissent à trouver ces ressources pour les y rejoindre (stratégie chapardeur). La profitabilité de chaque option peut être analysée par le jeu producteur-chapardeur. Ce jeu a été largement exploré aux plans théorique et empirique, mais plusieurs aspects demeurent toujours inexplorés. J'ai développé cinq modèles afin d'explorer l'approvisionnement social en lien avec l'utilisation d'information et les contraintes spatiales. Le premier modèle concerne l'évolution de règles d'apprentissage, des expressions mathématiques décrivant la valeur qu'un animal accorde aux options producteur et chapardeur en fonction des gains obtenus. J'ai démontré que la règle du relative pay-off sum est évolutivement stable et donc la meilleure disponible. Les paramètres de la règle attendue demeurent intrigants et demandent maintenant à être éplorés au niveau empirique. Le second modèle explorés plutôt l'effet de l'usage d'information sociale (chapardeur) chez un prédateur en examinant son effet sur l'évolution du niveau d'agrégation de ses proies. Le modèle démontre que les proies évoluent à différents niveaux d'agrégation en réponse à l'usage d'information sociale par leurs prédateurs et que cette relation affecte à la fois l'efficacité de recherche du prédateur et la survie des proies. Le troisième modèle teste l'hypothèse, générée à partir de recherche empirique sur les oies cendrées, selon laquelle la variation du niveau de hardiesse serait associée à un dimorphisme de producteurs hardis et de chapardeurs poltrons (bold et shy, respectivement) dans le jeu producteur-chapardeur. Le modèle réfute l'existence d'un tel dimorphisme, mais démontre néanmoins un effet environnemental fort des paramètres de l'approvisionnement social sur le niveau de hardiesse d'une population. Ce résultat a d'importantes implications pour le rôle de l'utilisation d'information et les effets spatiaux dans la régulation des relations entre les producteurs et les chapardeurs. J'ai développé à partir d'une approche d'automate cellulaire un modèle producteur-chapardeur pour déterminer si une règle simple (rule of thumb) fondée sur l'apprentissage social élémentaire dans un contexte spatialement explicite pouvait prédire l'atteinte d'un équilibre producteur-chapardeur. Les résultats démontrent que l'ajout de cette règle simple génère à la fois une flexibilité comportementale significative et des dynamiques complexes qui ne sont pas habituelles à ce genre de systèmes simples. Le modèle lie l'usage d'information sociale à la structure spatiale dans un modèle déterministe. Enfin, avec le cinquième modèle j'ai exploré les effets de la géométrie du paysage (la façon dont l'espace est représenté, habituellement un quadrillage régulier) sur le jeu producteur-chapardeur. Il appert que les représentations spatiales sont un déterminant-clé dans la manière dont un jeu d'approvisionnement social d'alimentation peut réellement rendre compte de l'approvisionnement des animaux. \ud ______________________________________________________________________________ \ud MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : l'approvisionnement social, effets spatiaux, l'utilisation des informations, l'apprentissage, personnalités des animau

Behavioural specialization and learning in social networks

This is the final version. Available on open access from the Royal Society via the DOI in this recordData accessibility: C++ source code for the individual-based simulations is available at GitHub, together with instructions for compilation on a Linux operating system: https://github.com/oleimar/behavspec. Electronic supplementary material is available online [46].Interactions in social groups can promote behavioural specialization. One way this can happen is when individuals engage in activities with two behavioural options and learn which option to choose. We analyse interactions in groups where individuals learn from playing games with two actions and negatively frequency-dependent payoffs, such as producer-scrounger, caller-satellite, or hawk-dove games. Group members are placed in social networks, characterized by the group size and the number of neighbours to interact with, ranging from just a few neighbours to interactions between all group members. The networks we analyse include ring lattices and the much-studied small-world networks. By implementing two basic reinforcement-learning approaches, action-value learning and actor-critic learning, in different games, we find that individuals often show behavioural specialization. Specialization develops more rapidly when there are few neighbours in a network and when learning rates are high. There can be learned specialization also with many neighbours, but we show that, for action-value learning, behavioural consistency over time is higher with a smaller number of neighbours. We conclude that frequency-dependent competition for resources is a main driver of specialization. We discuss our theoretical results in relation to experimental and field observations of behavioural specialization in social situations.Swedish Research Counci

The effects of dominance on leadership and energetic gain: a dynamic game between pairs of social foragers

Although social behaviour can bring many benefits to an individual, there are also costs that may be incurred whenever the members of a social group interact. The formation of dominance hierarchies could offer a means of reducing some of the costs of social interaction, but individuals within the hierarchy may end up paying differing costs dependent upon their position within the hierarchy. These differing interaction costs may therefore influence the behaviour of the group, as subordinate individuals may experience very different benefits and costs to dominants when the group is conducting a given behaviour. Here, a state-dependent dynamic game is described which considers a pair of social foragers where there is a set dominance relationship within the pair. The model considers the case where the subordinate member of the pair pays an interference cost when it and the dominant individual conduct specific pairs of behaviours together. The model demonstrates that if the subordinate individual pays these energetic costs when it interacts with the dominant individual, this has effects upon the behaviour of both subordinate and the dominant individuals. Including interaction costs increases the amount of foraging behaviour both individuals conduct, with the behaviour of the pair being driven by the subordinate individual. The subordinate will tend to be the lighter individual for longer periods of time when interaction costs are imposed. This supports earlier suggestions that lighter individuals should act as the decision-maker within the pair, giving leadership-like behaviours that are based upon energetic state. Pre-existing properties of individuals such as their dominance will be less important for determining which individual makes the decisions for the pair. This suggests that, even with strict behavioural hierarchies, identifying which individual is the dominant one is not sufficient for identifying which one is the leader

When should animals share food? Game theory applied to kleptoparasitic populations with food sharing

Animals adopt varied foraging tactics in order to survive. Kleptoparasitism, where animals attempt to steal food already discovered by others, is very common among animal species. In this situation, depending on the ecological conditions, challenged animals might defend, share, or even retreat and leave their food to the challenger. A key determinant of the likely behavior is the nature of the food itself. If food is discovered in divisible clumps, it can be divided between animals in a number of ways. This is the general assumption in one type of game-theoretical model of food stealing, producer–scrounger models. Alternatively, food items may be essentially indivisible, so that sharing is impossible and either the attacker or the defender must retain control of all of the food. This is the assumption of the alternative game-theoretical models of kleptoparasitism. In this paper, using a game-theoretic approach, we relax this assumption of indivisibility and introduce the possibility of limited food sharing behavior between animals in kleptoparasitic populations. Considering the conditions under which food sharing is likely to be common, it is shown that food sharing should occur in a wide range of ecological conditions. In particular, if food availability is limited, the sharing process does not greatly reduce the short-term consumption rate of food and food defense has a high cost and/or a low probability of success, then the use of the food sharing strategy is beneficial. Thus, the assumption of the indivisibility of food items is an important component of previous models

An empirical and theoretical investigation of kleptoparasitic foraging behaviour in mixed-species aggregations of gulls (Laridae)

This thesis investigated kleptoparasitism in mixed-species foraging aggregations of gulls (Laridae). Kleptoparasitism, or food stealing, is a strategy used frequently by gulls. Gull populations are increasing in urban areas despite declining overall. Understanding the role of kleptoparasitism in aiding gulls to invade urban environments was a central aim of this research. A second aim was to develop a model of kleptoparasitism using a compartmental modelling approach from evolutionary game theory and to test this using real foraging data. Fieldwork was undertaken at two study sites: a coastal site (Brancaster beach, Norfolk, UK) and an urban site (Billingsgate Market, London, UK). The focal species were the Great black-backed gull (Larus marinus), Herring gull (Larus argentatus), Black-headed gull (Chroicocephalus ridibundus), and Common gull (Larus canus), these species forage together but differ in size and competitive ability. Foraging at the sites was recorded and analysed for kleptoparasitic incidents. Three kleptoparasitic strategies were considered: aggressive, stealth and scramble kleptoparasitism. Four studies were conducted: Study 1 investigated differences in the rate of kleptoparasitism between the study sites and assessed the ecological predictors of this difference. The results showed kleptoparasitism was higher at the urban site and higher population density was the best predictor of this. Kleptoparasitism may aid invasion and increase the range of environments a gull can tolerate by helping them meet their energy needs in novel environments. Study 2 described the patterns of kleptoparasitic behaviour observed at both sites. Large species used aggressive kleptoparasitism against smaller species, and smaller species used stealth kleptoparasitism when stealing from larger species. The use of stealth kleptoparasitism by smaller, subordinate foragers was identified as an empirical example of a Marauder strategy. Kleptoparasitic strategies were used flexibly to compete for resources against opponents of different competitive abilities. Study 3 examined what strategies, other than kleptoparasitism, subordinate foragers at Billingsgate used to compete for resources. Subordinate gulls foraged for longer, stayed closer to potential food locations, arrived first at patches and took more risks to obtain food than dominants. Study 4 developed a game-theoretical model and compared this model against the foraging data for Billingsgate. The results indicated the density of different foraging behaviours at Billingsgate may be at an equilibrium, but only 23% of foragers were using evolutionarily stable strategies. This result was attributed to a one-species model being used to describe a population containing three species of differing competitive ability. Further work applying game-theoretical models to field data is needed to assess how effectively gulls use kleptoparasitic strategies, particularly in novel environments such as urban areas