Repulsive-attractive models for the impact of two predators on prey species varying in anti-predator response

This study considers the dynamical interaction of two predatory carnivores (Lions (Panthera leo) and Spotted Hyaenas (Crocuta crocuta)) and three of their common prey (Buffalo (Syncerus caffer), Warthog (Phacochoerus africanus) and Kudu (Tragelaphus strepsiceros)). The dependence on spatial structure of species’ interaction stimulated the author to formulate reaction-diffusion models to explain the dynamics of predator-prey relationships in ecology. These models were used to predict and explain the effect of threshold populations, predator additional food and prey refuge on the general species’ dynamics. Vital parameters that model additional food to predators, prey refuge and population thresholds were given due attention in the analyses. The stability of a predator-prey model for an ecosystem faced with a prey out-flux which is analogous to and modelled as an Allee effect was investigated. The results highlight the bounds for the conversion efficiency of prey biomass to predator biomass (fertility gain) for which stability of the three species ecosystem model can be attained. Global stability analysis results showed that the prey (warthog) population density should exceed the sum of its carrying capacity and threshold value minus its equilibrium value i.e., W >(Kw + $) −W . This result shows that the warthog’s equilibrium population density is bounded above by population thresholds, i.e., W < (Kw+$). Besides showing the occurrence under parameter space of the so-called paradox of enrichment, early indicators of chaos can also be deduced. In addition, numerical results revealed stable oscillatory behaviour and stable spirals of the species as predator fertility rate, mortality rate and prey threshold were varied. The stabilising effect of prey refuge due to variations in predator fertility and proportion of prey in the refuge was studied. Formulation and analysis of a robust mathematical model for two predators having an overlapping dietary niche were also done. The Beddington-DeAngelis functional and numerical responses which are relevant in addressing the Principle of Competitive Exclusion as species interact were incorporated in the model. The stabilizing effect of additional food in relation to the relative diffusivity D, and wave number k, was investigated. Stability, dissipativity, permanence, persistence and periodicity of the model were studied using the routine and limit cycle perturbation methods. The periodic solutions (b 1 and b 3), which influence the dispersal rate (') of the interacting species, have been shown to be controlled by the wave number. For stability, and in order to overcome predator natural mortality, the nutritional value of predator additional food has been shown to be of high quality that can enhance predator fertility gain. The threshold relationships between various ecosystem parameters and the carrying capacity of the game park for the prey species were also deduced to ensure ecosystem persistence. Besides revealing irregular periodic travelling wave behaviour due to predator interference, numerical results also show oscillatory temporal dynamics resulting from additional food supplements combined with high predation rates

Strategy dynamics in groups of prey

Group living is a widespread and ubiquitous phenomenon in the animal kingdom. Animals in groups are subjected to numerous costs and benefits. Of the benefits, increased protection from predators is the most theoretically and experimentally researched. Three ``principal'' effects explain the anti-predation benefits of grouping: collective vigilance, dilution of risk, and the confusion effect. In this thesis, new theoretical models are developed to study the behaviours that emerge from groups of prey. Using a mathematical approach, this research analyses how the principal anti-predation effects interact to influence the behaviours of grouping animals. Through an analytical approach, the first part of this thesis examines the role of anti-predation effects on individuals with discrete behavioural choices. The outcomes of group interactions are classified by exact analytical conditions. Results are provided which show how factors relating to predation risk, such as group size, affect anti-predator behaviours. Another component of this research uses field data to assess the theoretical results that are presented. The relative influence of each anti-predation effect, and how the anti-predation effect interact to influence individual behaviours within groups is assessed. Consideration of how predation risk and other factors of grouping affect behaviours is also analysed. The final section of research considers highly flexible and continuous anti-predator behaviours. This shift in theory is relevant in groups of prey, for example in models of vigilance. Intuitive results are presented, and conditions are provided which determine qualitatively distinct behavioural dynamics when groups are characterised by continuous behaviours. Equivalences to the discrete behaviour analogue case are shown. It is also shown that individuals may choose neither of the discrete behavioural options. Conditions are derived which specify the occurrence of multiple distinct anti-predator behaviours emerging from a group initially composed of one behaviour, and when the reserve process occurs

Approximate aggregation of nonlinear dynamical systems

Esta tesis pertenece al campo de la biología matemática. Los resultados matemáticos extienden resultados previos en relación a la agregación aproximada de sistemas con dos escalas de tiempo. En la Naturaleza, muchos fenómenos resultan de la concurrencia de distintos procesos que pueden desarrollarse, o no, en diferentes escalas de tiempo. Consideramos sistemas que combinan dos procesos que evolucionan en escalas de tiempo diferentes, a los que llamaremos proceso rápido y proceso lento. Estos sistemas proporcionan modelos de la realidad muy detallados pero, en general, mucho más complicados de estudiar que aquellos modelos que incluyen un único proceso. Bajo ciertas condiciones es posible aprovechar la diferencia de escalas de tiempo para construir un sistema (llamado agregado) de menor dimensión que el sistema original. Las técnicas de agregación aproximada establecen bajo qué condiciones tiene sentido construir el sistema agregado y, en ese caso, qué información asintótica de la dinámica del sistema original es posible obtener a través del estudio del sistema agregado. El objetivo de esta tesis es extender las técnicas de agregación aproximada disponibles para sistemas no lineales con dos escalas de tiempo, tanto discretos como de ecuaciones diferenciales ordinarias no autónomas. Aplicamos estos resultados al estudio de modelos poblacionales con dos escales de tiempo. Supondremos, sin pérdida de generalidad, que el vector de variables de estado X representa los individuos de una población estructurada. El capítulo 1 trata los sistemas discretos no lineales con dos escalas de tiempo. Los resultados más generales disponibles para la agregación aproximada de este tipo de sistemas se verifican bajo condiciones que, en la práctica, son difíciles de comprobar, lo que limita su aplicabilidad. Hasta donde sabemos, en el estudio de modelos concretos, el proceso lento puede ser representado por una función general de clase 1, mientras que el proceso rápido es descrito por una matriz (constante) estocástica regular. En nuestros resultados presentamos clases de funciones, más generales que las representadas por matrices estocásticas regulares, adecuadas para describir el proceso rápido y que, en particular, pueden incluir términos no lineales. En primer lugar suponemos que el proceso rápido preserva el número total de individuos z=[[X]]. Dicha dinámica está representada por una matriz estocástica regular tal que sus entradas son función de clase 1 de la variable z que, a su vez, es función de las variables de estado. Esta hipótesis significa que la evolución de la población bajo la acción del proceso rápido depende del tamaño total de la población en ese momento. Se demuestra entonces que el correspondiente sistema con dos escalas de tiempo es susceptible de ser estudiado con las técnicas de agregación antes mencionadas. Con estos resultados para estudiar distintos modelos poblacionales que combinan un proceso demográfico y otro migratorio que discurren conforme a escalas de tiempo diferentes. Dichos modelos son analizados intercambiando el papel del proceso rápido y del lento. De entre los resultados obtenidos a partir del estudio del sistema agregado, cabe destacar nuevas interpretaciones de modelos poblacionales clásicos o situaciones en las que se produce el efecto Allé. A continuación tratamos sistemas discretos en los que las variables de estado están parcialmente acopladas bajo la acción de la dinámica rápida. Es decir; bajo la acción del proceso rápido, la evolución de una parte de la población depende del estado de la otra parte de la población. Esta idea es plasmada como sigue. Supongamos que la población está dividida en dos grupos. La evolución de los individuos de cada grupo está descrita por una matriz estocástica regular positiva, de modo que las entradas de la matriz que controla el segundo grupo de variables son función (de clase 2) del primer grupo de varibles. Se demuestra que el correspondiente sistema con dos escalas de tiempo verifica las hipótesis necesarias para poder ser analizado con las técnicas de agregación aproximada. Aplicamos estos resultados a una comunidad con hospedadores y parasitoides en un hábitat fragmentado. Consideramos que los desplazamientos de individuos entre las distintas regiones suceden con mayor frecuencia que las interacciones entre hospedadores y parasitoides a nivel local. Suponemos, además, que los hospedadores se mueven de forma aleatoria, mientras que los parasitoides tienen preferencia por aquellas zonas con mayor densidad de hospedadores. Usando las técnicas de agregación aproximada se demuestra que el sistema completo puede exhibir equilibrios asintóticamente estables cuando, en ausencia de desplazamientos, tales equilibrios no existen. En el capítulo 2 se estudia la agregación aproximada de sistemas no autónomos de ecuaciones diferenciales ordinarias con dos escalas de tiempo. La herramienta fundamental es un teorema debido a F.C. Hoppensteadt y relativo a perturbaciones singulares de sistemas con dos escalas de tiempo en intervalos no acotados. Este teorema establece condiciones que permiten estudiar ciertas propiedades dinámicas de sistemas no autónomos con dos escalas de tiempo a partir de dos problemas asociados más sencillos que el original. Este teorema requiere de una serie de hipótesis restrictivas y complicadas de verificar. Las hipótesis se refieren a la regularidad de las funciones involucradas en el sistema y a la estabilidad de las soluciones de los sistemas asociados. A grandes rasgos, probamos que las condiciones de regularidad se cumplen tanto para sistemas periódicos como para sistemas asintóticamente autónomos. Y, lo que es más importante, demostramos que en esos casos las condiciones sobre la estabilidad de las soluciones de los sistemas auxiliares pueden ser enunciadas en términos de ciertos sistemas variacionales. Esto simplifica enormemente el estudio del sistema completo a través de dichos sistemas asociados. Aplicamos estos resultados al estudio de distintos modelos de poblaciones. Consideramos sistemas periódicos que describen poblaciones espacialmente distribuidas en un hábitat heterogéneo. Supongamos que los desplazamientos de individuos entre las distintas zonas que componen el hábitat son más rápidos que las interacciones entre individuos en cada una de esas zonas. En una primera aplicación estudiamos un sistema depredador-presa de tipo Lotka-Volterra con refugio para las presas e interferencia entre los predadores. Rasgo este último que resulta especialmente relevante para adecuar modelos a conjuntos de datos reales. Obtenemos condiciones que garantizan la coexistencia o la exclusión de los depredadores en términos de ciertos parámetros ''vitales'' derivados del estudio del modelo agregado. En una segunda aplicación consideramos una población afectada por una epidemia con múltiples cepas. A partir del sistema agregado obtenemos números reproductivos y números reproductivos de invasión para el sistema no autónomo espacialmente distribuido. Dichas cantidades son coherentes con la definición habitual para modelos no espaciales. Al comparar esos números reproductivos con los obtenidos en el caso no espacialmente distribuido, se pone de manifiesto que determinadas tasas de desplazamiento en la escala rápida implican que la epidemia es erradicada (resp. persistente) en situaciones en las que, en ausencia de desplazamientos, el modelo predice lo contrario. Finalmente, estudiamos un modelo eco-epidemiológico asintóticamente autónomo. El proceso lento corresponde a un modelo depredador presa de tipo Lotka-Volterra. Los depredadores están afectados por una epidemia que sigue la ley de transmisión dependiente de la frecuencia. Aunque la epidemia no es mortal de necesidad, aumenta la mortalidad de los depredadores infectados. Se demuestra que el tamaño de la población de depredadores (resp. presas) es mayor (resp. menor) cuando la epidemia es erradicada que cuando se vuelve endémica. En este último caso, los tamaños poblacionales dependen de los valores de los parámetros que describen el proceso epidemiológico. Por tanto, la introducción de una epidemia en este tipo de comunidades se postula como un mecanismo para controlar los tamaños poblacionales

ECOLOGICAL-ECONOMIC MODELS OF SUSTAINABLE HARVEST FOR AN ENDANGERED BUT EXOTIC MEGAHERBIVORE IN NORTHERN AUSTRALIA

ABSTRACT. How can one manage wildlife under a suite of competing values? In isolation, the ecological economics of native wildlife harvest, threatened species conservation and control of exotic species are all well established sub-disciplines of wildlife management. However, the wild banteng (Bos javanicus) population of northern Australia represents an interesting combination of these aspirations. A native bovid of Southeast Asia now &apos;endangered&apos; in its native range, banteng were introduced into northern Australia in 1849. Today, a population of 8,000 10,000 resides on one small, isolated peninsula in western Arnhem Land, Northern Territory and is harvested by both recreational (trophy) and aboriginal subsistence hunters. Indigenous, industry and conservationist stakeholders differ in their requirements for population management. Here we analyze the ecological and economic costs/benefits of a series of potential harvest management options for Australia&apos;s banteng population, with the aim being either to: (1) maximize sustainable yield (MSY); (2) maximize harvest of trophy males; (3) maximize indigenous off-take; (4) suppress density or completely eradicate the population; (5) minimize risk of extinction whilst limiting range expansion; (6) scenarios incorporating two or more of options 1 5. The modeling framework employed stochastic, density-regulated matrix population models with life-history parameters derived from (i) allometric relationships (for estimating r max , generation length, fecundity and densities for a banteng-sized mammal) and (ii) measured For each management option, we present a simple economic analysis that incorporates estimated costs of management implementation and associated profits projected. Results demonstrate that revenue of &gt;AU$200,000 is possible from meat production and safari hunting without compromising long-term population stability or the conservation status of this endangered bovid

Why don't all species overexploit?

Overexploitation of natural resources is often viewed as a problem characteristic of only the human species. However, any species could evolve a capacity to overexploit its essential resources through natural selection and competition, even to the point of resource collapse. Here, we describe the processes that potentially lead to overexploitation and synthesize what is known about overexploitation limiters in other species. We propose that there are five pathways that counteract the evolutionary drive towards overexploitation and/or mitigate its consequences: top-down trophic control, interference, cost-efficiency tradeoffs, resource trait evolution, and spatial heterogeneity. These mechanisms constrain the number of exploiters and/or lower the rate of the resource usage at the individual level. We hypothesize that in ecosystems with reasonable functional diversity, coevolution strengthens this limiter network, preventing overexploitation, and thus argue that diversity begets stability via evolution. Violent population cycles in species-poor northern ecosystems and eruptions of invading alien species are exceptions that confirm this rule, because these ecosystems either lack functional diversity or there has not been enough time for coevolution to play out its stabilizing role. We propose that the overexploitation by our own species could be prevented via a network of socio-economical limiters that act in an analogous way.</p