L\'evy processes with marked jumps II : Application to a population model with mutations at birth

Consider a population where individuals give birth at constant rate during their lifetimes to i.i.d. copies of themselves. Individuals bear clonally inherited types, but (neutral) mutations may happen at the birth events. The smallest subtree containing the genealogy of all the extant individuals at a fixed time \tau, is called the coalescent point process. We enrich this process with the history of the mutations that appeared over time, and call it the marked coalescent point process. With the help of limit theorems for L\'evy processes with marked jumps established in a previous work (arXiv:1305.6245), we prove the convergence of the marked coalescent point process with large population size and two possible regimes for the mutations - one of them being a classical rare mutation regime, towards a multivariate Poisson point process. This Poisson point process can be described as the coalescent point process of the limiting population at \tau, with mutations arising as inhomogeneous regenerative sets along the lineages. Its intensity measure is further characterized thanks to the excursion theory for spectrally positive L\'evy processes. In the rare mutations asymptotic, mutations arise as the image of a Poisson process by the ladder height process of a L\'evy process with infinite variation, and in the particular case of the critical branching process with exponential lifetimes, the limiting object is the Poisson point process of the depths of excursions of the Brownian motion, with Poissonian mutations on the lineages.Comment: 45 pages, 6 figure

Modèles probabilistes de populations : branchement avec catastrophes et signature génétique de la sélection

This thesis is devoted to the probabilistic study of demographic and genetical responses of a population to some point wise events. In a first part, we are interested in the effect of random catastrophes, which kill a fraction of the population and occur repeatedly, in populations modeled by branching processes. First we construct a new class of processes, the continuous state branching processes with catastrophes, as the unique strong solution of a stochastic differential equation. Then we describe the conditions for the population extinction. Finally, in the case of almost sure absorption, we state the asymptotical rate of absorption. This last result has a direct application to the determination of the number of infected cells in a model of cell infection by parasites. Indeed, the parasite population size in a lineage follows in this model a branching process, and catastrophes correspond to the sharing of the parasites between the two daughter cells when a division occurs. In a second part, we focus on the genetic signature of selective sweeps. The genetic material of an individual (mostly) determines its phenotype and in particular some quantitative traits, as birth and intrinsic death rates, and interactions with others individuals. But genotype is not sufficient to determine "adaptation" in a given environment: for example the life expectancy of a human being is very dependent on his environment (access to drinking water, to medical infrastructures,...). The eco-evolutive approach aims at taking into account the environment by modeling interactions between individuals. When a mutation or an environmental modification occurs, some alleles can invade the population to the detriment of other alleles: this phenomenon is called a selective sweep and leaves signatures in the neutral diversity in the vicinity of the locus where the allele fixates. Indeed, this latter "hitchhiking” alleles situated on loci linked to the selected locus. The only possibility for an allele to escape this "hitchhiking" is the occurrence of a genetical recombination, which associates it to another haplotype in the population. We quantify the signature left by such a selective sweep on the neutral diversity. We first focus on neutral proportion variation in loci partially linked with the selected locus, under different scenari of selective sweeps. We prove that these different scenari leave distinct signatures on neutral diversity, which can allow to discriminate them. Then we focus on the linked genealogies of two neutral alleles situated in the vicinity of the selected locus. In particular, we quantify some statistics under different scenari of selective sweeps, which are currently used to detect recent selective events in current population genetic data. In these works the population evolves as a multitype birth and death process with competition. If such a model is more realistic than branching processes, the non-linearity caused by competitions makes its study more complexCette thèse porte sur l'étude probabiliste des réponses démographique et génétique de populations à certains événements ponctuels. Dans une première partie, nous étudions l'impact de catastrophes tuant une fraction de la population et survenant de manière répétée, sur le comportement en temps long d'une population modélisée par un processus de branchement. Dans un premier temps nous construisons une nouvelle classe de processus, les processus de branchement à états continus avec catastrophes, en les réalisant comme l'unique solution forte d'une équation différentielle stochastique. Nous déterminons ensuite les conditions d'extinction de la population. Enfin, dans les cas d'absorption presque sûre nous calculons la vitesse d'absorption asymptotique du processus. Ce dernier résultat a une application directe à la détermination du nombre de cellules infectées dans un modèle d'infection de cellules par des parasites. En effet, la quantité de parasites dans une lignée cellulaire suit dans ce modèle un processus de branchement, et les "catastrophes" surviennent lorsque la quantité de parasites est partagée entre les deux cellules filles lors des divisions cellulaires. Dans une seconde partie, nous nous intéressons à la signature génétique laissée par un balayage sélectif. Le matériel génétique d'un individu détermine (pour une grande partie) son phénotype et en particulier certains traits quantitatifs comme les taux de naissance et de mort intrinsèque, ou sa capacité d'interaction avec les autres individus. Mais son génotype seul ne détermine pas son ``adaptation'' dans le milieu dans lequel il vit : l'espérance de vie d'un humain par exemple est très dépendante de l'environnement dans lequel il vit (accès à l'eau potable, à des infrastructures médicales,...). L'approche éco-évolutive cherche à prendre en compte l'environnement en modélisant les interactions entre les individus. Lorsqu'une mutation ou une modification de l'environnement survient, des allèles peuvent envahir la population au détriment des autres allèles : c'est le phénomène de balayage sélectif. Ces événements évolutifs laissent des traces dans la diversité neutre au voisinage du locus auquel l'allèle s'est fixé. En effet ce dernier ``emmène'' avec lui des allèles qui se trouvent sur les loci physiquement liés au locus sous sélection. La seule possibilité pour un locus de ne pas être ``emmené'' est l'occurence d'une recombination génétique, qui l'associe à un autre haplotype dans la population. Nous quantifions la signature laissée par un tel balayage sélectif sur la diversité neutre. Nous nous concentrons dans un premier temps sur la variation des proportions neutres dans les loci voisins du locus sous sélection sous différents scénarios de balayages. Nous montrons que ces différents scenari évolutifs laissent des traces bien distinctes sur la diversité neutre, qui peuvent permettre de les discriminer. Dans un deuxième temps, nous nous intéressons aux généalogies jointes de deux loci neutres au voisinage du locus sous sélection. Cela nous permet en particulier de quantifier des statistiques attendues sous certains scenari de sélection, qui sont utilisées à l'heure actuelle pour détecter des événements de sélection dans l'histoire évolutive de populations à partir de données génétiques actuelles. Dans ces travaux, la population évolue suivant un processus de naissance et mort multitype avec compétition. Si un tel modèle est plus réaliste que les processus de branchement, la non-linéarité introduite par les compétitions entre individus en rend l'étude plus complex

Branching processes with pairwise interactions

In this manuscript, we are interested on the long-term behaviour of branching processes with pairwise interactions (BPI-processes). A process in this class behaves as a pure branching process with the difference that competition and cooperation events between pairs of individual are also allowed. BPI-processes form a subclass of branching processes with interactions, which were recently introduced by Gonz\'alez Casanova et al. (2017), and includes the so-called logistic branching process which was studied by Lambert (2005). Here, we provide a series of integral tests that fully explains how competition and cooperation regulates the long-term behaviour of BPI-processes. In particular, we give necessary and sufficient conditions for the events of explosion and extinction, as well as conditions under which the process comes down from infinity. Moreover, we also determine whether the process admits, or not, a stationary distribution. Our arguments uses the moment dual of BPI-processes which turns out to be a family of diffusions taking values on $[0,1]$, that we introduce as generalised Wright-Fisher diffusions together with a complete understanding of the nature of their boundaries.Comment: 3 table