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Early Modified Gravity: Implications for Cosmology
We study the effects of modifications of gravity after Big Bang
Nucleosynthesis (BBN) which would manifest themselves mainly before
recombination. We consider their effects on the Cosmic Microwave Background
(CMB) radiation and on the formation of large scale structure. The models that
we introduce here represent all screened modifications of General Relativity
(GR) which evade the local tests of gravity such as the violation of the strong
equivalence principle as constrained by the Lunar Ranging experiment. We use
the tomographic description of modified gravity which defines models with
screening mechanisms of the chameleon or Damour-Polyakov types and allows one
to relate the temporal evolution of the mass and the coupling to matter of a
scalar field to its Lagrangian and also to cosmological perturbations. The
models with early modifications of gravity all involve a coupling to matter
which is stronger in the past leading to effects on perturbations before
recombination while minimising deviations from Lambda-CDM structure formation
at late times. We find that a new family of early transition models lead to
discrepancies in the CMB spectrum which could reach a few percent and appear as
both enhancements and reductions of power for different scales.Comment: 22 pages, 7 figure
Systematics and signalling of Madagascan chameleons of the Calumma nasutum group
Background
Madagascar is famous for its biodiversity and exceptional degree of endemism, especially in chameleons, hosting almost half of the worldâs species. The exploration of its species diversity started with the famous Georges Cuvier who described the first Madagascan chameleons in 1829. Since then, the quality of species descriptions and, subsequently, the species concepts have substantially changed. While the first descriptions were based on a few characters of the external morphology only, today the collected specimens are usually DNA barcoded and their taxonomic status is evaluated based on genetic distances as a first step. In doing so, a previous molecular study of the Calumma nasutum group, which are small chameleons with a rostral appendage on the snout tip in most species, resulted in an impressive 33 deep mitochondrial lineages. Only seven of these corresponded to named species leaving 26 lineages as operational taxonomic units (OTUs). In times of DNA based taxonomy and species delimitation algorithms taxonomists face new challenges of how to describe a species and to avoid oversplitting.
In this dissertation I evaluate, based on a taxonomic revision of Calumma nasutum group, the significance of mitochondrial lineages for species delimitation and promote micro-computed tomography (micro-CT) as an additional tool for integrative taxonomy. The second part deals with the discovery of the phenomenon of widespread fluorescence in chameleons. Biofluorescence is only rarely found in land vertebrates, so far, but has been reported for several marine organisms where it is used, inter alia, for intraspecific communication. As chameleons also communicate visually, the fluorescent pattern might work as an additional signal for species recognition.
Methods and Procedure
To describe (or redescribe) species of the Calumma nasutum group, I followed an integrative taxonomic approach incorporating five lines of evidence (for details, see below): External Morphology, micro-CT-scans of the skulls, dice-CT scans of the hemipenes, mitochondrial gene sequences (ND2), and nuclear gene sequences (CMOS).
In the Calumma nasutum group a number of species have remained poorly characterized, because their original descriptions date to over a century ago and lack precise locality data, or because the holotype is a juvenile specimen. These species were redescribed here using a combination of micro-CT scans and detailed study of external morphology. With the help of diagnostic characters of the skull, the old type specimens were matched to recently collected and sequenced specimens.
Additionally, micro-CT scanning was used for the first time to produce 3-dimensional models of chameleon hemipenes. In preparation for scanning, each hemipenis was removed from the specimen and immersed in iodine solution for several days to enhance the contrast when X-raying this soft tissue. This method is called dice-CT, and the resulting scans provide a more objective and detailed illustration of the hemipenes than the conventional 2-dimensional drawings. Further, sequences of mitochondrial (ND2) and nuclear (CMOS) genes were analysed for most of the new species described here. To provide comparability, access, and fast taxonomic progress, all new species were registered at ZooBank with an LSID number, their sequences were uploaded to GenBank, and all taxonomic acts were published in open access journals.
To study fluorescence in chameleons, we used a fluorimeter to measure the excitation and emission spectra and to calculate the quantum yield for the intensity of fluorescence. The distribution of the fluorescent tubercles was recorded with photographs under UV light illumination, and the bony origins of fluorescence were studied using micro-CT and Transmission Electron microscopy of histological sections.
Conclusions
The taxonomic part or this dissertation resulted in the description of eight new chameleon species, "Calumma emelinae", C. gehringi, C. juliae, C. lefona, "C. ratnasariae", C. roaloko, "C. tjiasmantoi", and C. uetzi (see chapter 3.1.2, 3.1.3, 3.1.4, 3.1.5), contributing nearly 4% of all known species of the family Chamaeleonidae. Furthermore, one species, C. radamanus (Mertens, 1933) was revalidated, five species, C. boettgeri (Boulenger, 1888), C. fallax (Mocquard, 1900), C. guibei (Hillenius, 1959), C. linotum (MĂŒller, 1924), and C. nasutum (DumĂ©ril & Bibron, 1836) were redescribed, and the females of C. vatosoa Andreone, Mattioli, Jesu & Randrianirina, 2001 were described for the first time.
Using an integrative taxonomic approach, I showed that current species delimitation algorithms based on mitochondrial gene sequences alone greatly overestimate the actual number of species. Micro-CT proved essential for analysing skull morphology, which resulted more appropriate for species delimitation than some highly variable external characters. Further, this tool enabled to find frontoparietal fenestrae, which are cranial openings of potential adaptive importance found only in chameleon species living at high elevations. Using novel dice-CT imaging, I also analysed hemipenial morphology in minute detail and described a new ornament, the âcornucula geminaâ.
Finally, the phenomenon of fluorescence in chameleons was discovered in species belonging to eight of the twelve chameleon genera. The optimal excitation wavelength is in the UV-A spectrum at 353 nm, emitting light with wavelengths from 360 nm to 500 nm, with a maximum at 433 nm (blue spectrum). We showed that the fluorescent patterns result from bony tubercles on the skull are species specific, sexually dimorphic, and occur especially in forest living species. Based on these findings, and also because the colour blue is a conspicuous signal in forest habitats, I hypothesize that chameleons use fluorescence as a constant signal for intraspecific communication supplementing their vibrant body-colour language. Further, as-of-yet unpublished examples suggest that fluorescence is more common in squamates and might be an interesting field for further studies.Hintergrund
Madagaskar ist bekannt fĂŒr seine BiodiversitĂ€t und seine auĂergewöhnlich hohe Endemismusrate. Dies gilt vor allem fĂŒr ChamĂ€leons, da auf der Insel beinahe die HĂ€lfte aller Arten weltweit vorkommt. Die Erforschung dieser Artenvielfalt begann mit dem berĂŒhmten Georges Cuvier, der die ersten madagassischen ChamĂ€leons im Jahre 1829 beschrieb. Seit damals haben sich die QualitĂ€t der Artbeschreibungen und folglich auch das Artkonzept substanziell verĂ€ndert. Beruhten die ersten Beschreibungen noch auf wenigen Merkmalen der Ă€uĂeren Morphologie, so werden heutzutage die gesammelten Exemplare gewöhnlich erst sequenziert und ihre Artzugehörigkeit anhand von genetischen AbstĂ€nden bewertet. Auf diese Weise stellte eine vorangegangene Studie fest, dass die Calumma-nasutum-Gruppe, die aus kleinen ChamĂ€leons mit gewöhnlich einem Nasenfortsatz auf der Schnauze besteht, insgesamt 33 tiefe mitochondriale Linien enthĂ€lt. Nur sieben davon gehörten zu bereits beschriebenen Arten, wodurch noch 26 Linien als operational taxonomic units (OTUs) ĂŒbrig blieben. In Zeiten der DNA-geleiteten Taxonomie und der Verwendung von Algorithmen zur Artabgrenzung stehen Taxonomen neuen Herausforderungen gegenĂŒber, eine Art zu beschreiben und ein sogenanntes âoversplittingâ zu vermeiden.
In dieser Dissertation bewerte ich am Beispiel der Revision der Calumma-nasutum-Gruppe die Bedeutung von mitochondrialen Linien zur Artabgrenzung und stelle Mikrocomputertomografie (Mikro-CT) als zusÀtzliches Werkzeug der integrativen Taxonomie vor. Der zweite Teil handelt von der Entdeckung des PhÀnomens der weitverbreiteten Fluoreszenz bei ChamÀleons. Biofluoreszenz wurde bisher nur selten bei Landvertebraten nachgewiesen, ist jedoch bei einigen Meeresorganismen gut bekannt, welche die Fluoreszenz unter anderem zur intraspezifischen Kommunikation nutzen. Da ChamÀleons ebenfalls optisch kommunizieren, könnten die Fluoreszenzmuster als zusÀtzliches Signal zur Arterkennung dienen.
Methoden und Vorgehensweise
Um Arten der Calumma-nasutum-Gruppe (wieder) zu beschreiben, nutzte ich einen integrativen taxonomischen Ansatz mit fĂŒnf Beweislinien (siehe unten im Detail): ĂuĂere Morphologie, Mikro-CT-Scans der SchĂ€del, dice-CT-Scans der Hemipenisse, Sequenzen der mitochondrialen Gene und Sequenzen der Kerngene.
Einige Arten der Calumma-nasutum-Gruppe waren bisher wenig charakterisiert, da ihre Originalbeschreibung ĂŒber einhundert Jahre zurĂŒcklag und genaue TypuslokalitĂ€ten fehlten oder weil der Holotypus ein Jungtier ist. Diese Arten wurden unter Verwendung von mikro-CT-Scans und genauer Untersuchung der Ă€uĂeren Morphologie wiederbeschrieben. Mit Hilfe diagnostischer Merkmale des SchĂ€dels wurden die alten Holotypen kĂŒrzlich gesammelten und sequenzierten Individuen zugeordnet.
ZusĂ€tzlich wurden zum ersten Mal Mikro-CT-Scans genutzt, um dreidimensionale Modelle von ChamĂ€leonhemipenissen zu entwerfen. Zur Vorbereitung des Scans wurde jeder Hemipenis vom Tier abgetrennt und in Lugolscher Lösung fĂŒr mehrere Tage eingelegt, um den Kontrast dieses weichen Gewebes beim Röntgen zu erhöhen. Diese Methode nennt sich dice-CT und die resultierenden Scans bieten eine objektivere und detailliertere Darstellung des Hemipenis als die herkömmlichen zweidimensionalen Zeichnungen. Weiterhin wurden Sequenzen von mitochondrialen Genen (ND2) und Kerngenen (CMOS) fĂŒr die meisten der hier neu beschriebenen Arten analysiert. Um Vergleichbarkeit, weltweiten Zugang und schnellen taxonomischen Fortschritt zu garantieren, wurden alle neuen Arten bei ZooBank unter einer LSID-Nummer registriert, ihre Sequenzen bei GenBank hochgeladen und alle taxonomischen Arbeiten in open-access-Journalen veröffentlicht.
Zur Untersuchung der Fluoreszenz bei ChamÀleons benutzten wir ein Fluorimeter, um die Anregungs- und Emissionsspektren zu messen und die Quantenausbeute zu berechnen. Die Verteilung der fluoreszierenden Tuberkel wurde mit Fotos unter UV-Beleuchtung dokumentiert und ihr knöcherner Ursprung mit Mikro-CT und Transmissionselektronenmikroskopie der histologischen Schnitten untersucht.
Schlussfolgerungen
Im taxonomischen Teil dieser Dissertation wurden acht ChamĂ€leonarten neu beschrieben, die beinahe 4% aller bisher bekannten Arten der Familie Chamaeleonidae ausmachen: "Calumma emelinae", C. gehringi, C. juliae, C. lefona, "C. ratnasariae", C. roaloko, "C. tjiasmantoi", und C. uetzi (siehe Kapitel 3.1.2, 3.1.3, 3.1.4, 3.1.5). Weiterhin wurde eine Art, C. radamanus (Mertens, 1933), revalidiert. Es wurden fĂŒnf Arten wiederbeschrieben: C. boettgeri (Boulenger, 1888), C. fallax (Mocquard, 1900), C. guibei (Hillenius, 1959), C. linotum (MĂŒller, 1924), und C. nasutum (DumĂ©ril & Bibron, 1836), und die Weibchen von C. vatosoa Andreone, Mattioli, Jesu & Randrianirina, 2001 wurden erstmals beschrieben.
Mit Verwendung eines integrativ taxonomischen Ansatzes konnte ich zeigen, dass Algorithmen zur Artabgrenzung, die allein auf mitochondrialen Gensequenzen basieren, die eigentliche Anzahl an Arten deutlich ĂŒberschĂ€tzen. Mikro-CT bewĂ€hrte sich um die SchĂ€delmorphologie zu untersuchen, welche sich besser zur Artabgrenzung eignete als die sehr variablen Ă€uĂeren Merkmale. AuĂerdem konnten mit Hilfe dieses Werkzeugs auch Frontoparietalfenster gefunden werden. Diese SchĂ€delöffnungen wurden nur bei ChamĂ€leons aus Montangebieten nachgewiesen und könnten eine besondere Anpassung an den Lebensraum darstellen. Das neuartige Dice-CT-Verfahren ermöglichte die Hemipenismorphologie im kleinsten Detail zu untersuchen und auch ein neues Ornament, die âcornucula geminaâ, zu beschreiben.
SchlieĂlich wurde bei Arten aus acht der zwölf ChamĂ€leongattungen das PhĂ€nomen der Fluoreszenz entdeckt. Die optimale AnregungswellenlĂ€nge liegt im UV-A-Spektrum bei 353 nm und Licht mit WellenlĂ€ngen von 360 bis 500 nm, mit einem Maximum bei 433 nm im blauen Spektrum, wird emittiert. Wir konnten zeigen, dass die Fluoreszenzmuster von knöchernen Tuberkeln des SchĂ€dels stammen, artspezifisch und sexualdimorph sind und vor allem bei waldbewohnenden Arten vorkommen. Darauf aufbauend und auch, da die Farbe Blau im Wald ein auffallendes Signal darstellt, formuliere ich die Hypothese, dass ChamĂ€leons die Fluoreszenz als konstantes Signal zur intraspezifischen Kommunikation nutzen und damit ihre Farbensprache ergĂ€nzen. Nicht-publizierte Beispiele lassen auĂerdem vermuten, dass Fluoreszenz bei Squamaten weiter verbreitet ist und ein interessantes Gebiet fĂŒr nachfolgende Studien darstellen könnte
Probing Dark Energy models with neutrons
There is a deep connection between cosmology -- the science of the infinitely
large --and particle physics -- the science of the infinitely small. This
connection is particularly manifest in neutron particle physics. Basic
properties of the neutron -- its Electric Dipole Moment and its lifetime -- are
intertwined with baryogenesis and nucleosynthesis in the early Universe. I will
cover this topic in the first part, that will also serve as an introduction (or
rather a quick recap) of neutron physics and Big Bang cosmology. Then, the rest
of the manuscript will be devoted to a new idea: using neutrons to probe models
of Dark Energy. In the second part, I will present the chameleon theory: a
light scalar field accounting for the late accelerated expansion of the
Universe, which interacts with matter in such a way that it does not mediate a
fifth force between macroscopic bodies. However, neutrons can alleviate the
chameleon mechanism and reveal the presence of the scalar field with properly
designed experiments. In the third part, I will describe a recent experiment
performed with a neutron interferometer at the Institut Laue Langevin that sets
already interesting constraints on the chameleon theory. Last, the chameleon
field can be probed by measuring the quantum states of neutrons bouncing over a
mirror. In the fourth part I will present the status and prospects of the
GRANIT experiment at the ILL
Hybrid pairwise likelihood analysis of animal behavior experiments
The study of the determinants of contests between animals is an important issue in understanding animal behavior. Tournament experiments among a set of animals are used by zoologists for this purpose. From a statistical point of view, the results of these tournament experiments are naturally analyzed by paired comparison models such as the Bradley-Terry and the Thurstone models. A major complication is the presence of dependence between the outcomes of couples of contests with an animal in common. Likelihood analysis of this type of animal behavior experiments in presence of interdependence between contests is computationally demanding. An alternative fitting method that mixes optimal estimation equations and pairwise likelihood inference is then suggested. The performance of the proposed methodology is investigated by simulation studies and then applied to a real data set about adult male
Cape Dwarf Chameleons
Enigmatic amphibians in mid-Cretaceous amber were chameleon-like ballistic feeders
Albanerpetontids are tiny, enigmatic fossil amphibians with a distinctive suite of characteristics, including scales and specialized jaw and neck joints. Here we describe a new genus and species of albanerpetontid, represented by fully articulated and three-dimensional specimens preserved in amber. These specimens preserve skeletal and soft tissues, including an elongated median hyoid element, the tip of which remains embedded in a distal tongue pad. This arrangement is very similar to the long, rapidly projecting tongue of chameleons. Our results thus suggest that albanerpetontids were sit-and-wait ballistic tongue feeders, extending the record of this specialized feeding mode by around 100 million years
Beyond the Cosmological Standard Model
After a decade and a half of research motivated by the accelerating universe,
theory and experiment have a reached a certain level of maturity. The
development of theoretical models beyond \Lambda, or smooth dark energy, often
called modified gravity, has led to broader insights into a path forward, and a
host of observational and experimental tests have been developed. In this
review we present the current state of the field and describe a framework for
anticipating developments in the next decade. We identify the guiding
principles for rigorous and consistent modifications of the standard model, and
discuss the prospects for empirical tests. We begin by reviewing attempts to
consistently modify Einstein gravity in the infrared, focusing on the notion
that additional degrees of freedom introduced by the modification must screen
themselves from local tests of gravity. We categorize screening mechanisms into
three broad classes: mechanisms which become active in regions of high
Newtonian potential, those in which first derivatives become important, and
those for which second derivatives are important. Examples of the first class,
such as f(R) gravity, employ the familiar chameleon or symmetron mechanisms,
whereas examples of the last class are galileon and massive gravity theories,
employing the Vainshtein mechanism. In each case, we describe the theories as
effective theories. We describe experimental tests, summarizing laboratory and
solar system tests and describing in some detail astrophysical and cosmological
tests. We discuss future tests which will be sensitive to different signatures
of new physics in the gravitational sector. Parts that are more relevant to
theorists vs. observers/experimentalists are clearly indicated, in the hope
that this will serve as a useful reference for both audiences, as well as
helping those interested in bridging the gap between them.Comment: 175 pages, 24 figures. v2: Minor corrections, added references.
Review article, comments welcom
Beyond the Standard Model of Physics with Astronomical Observations
There has been significant recent progress in observational cosmology. This,
in turn, has provided an unprecedented picture of the early universe and its
evolution. In this review I will present a (biased) view of how one can use
these observational results to constraint fundamental physics and in particular
physics beyond the standard model.Comment: Invited Talk at BW201
Systematics and signalling of Madagascan chameleons of the Calumma nasutum group
Background
Madagascar is famous for its biodiversity and exceptional degree of endemism, especially in chameleons, hosting almost half of the worldâs species. The exploration of its species diversity started with the famous Georges Cuvier who described the first Madagascan chameleons in 1829. Since then, the quality of species descriptions and, subsequently, the species concepts have substantially changed. While the first descriptions were based on a few characters of the external morphology only, today the collected specimens are usually DNA barcoded and their taxonomic status is evaluated based on genetic distances as a first step. In doing so, a previous molecular study of the Calumma nasutum group, which are small chameleons with a rostral appendage on the snout tip in most species, resulted in an impressive 33 deep mitochondrial lineages. Only seven of these corresponded to named species leaving 26 lineages as operational taxonomic units (OTUs). In times of DNA based taxonomy and species delimitation algorithms taxonomists face new challenges of how to describe a species and to avoid oversplitting.
In this dissertation I evaluate, based on a taxonomic revision of Calumma nasutum group, the significance of mitochondrial lineages for species delimitation and promote micro-computed tomography (micro-CT) as an additional tool for integrative taxonomy. The second part deals with the discovery of the phenomenon of widespread fluorescence in chameleons. Biofluorescence is only rarely found in land vertebrates, so far, but has been reported for several marine organisms where it is used, inter alia, for intraspecific communication. As chameleons also communicate visually, the fluorescent pattern might work as an additional signal for species recognition.
Methods and Procedure
To describe (or redescribe) species of the Calumma nasutum group, I followed an integrative taxonomic approach incorporating five lines of evidence (for details, see below): External Morphology, micro-CT-scans of the skulls, dice-CT scans of the hemipenes, mitochondrial gene sequences (ND2), and nuclear gene sequences (CMOS).
In the Calumma nasutum group a number of species have remained poorly characterized, because their original descriptions date to over a century ago and lack precise locality data, or because the holotype is a juvenile specimen. These species were redescribed here using a combination of micro-CT scans and detailed study of external morphology. With the help of diagnostic characters of the skull, the old type specimens were matched to recently collected and sequenced specimens.
Additionally, micro-CT scanning was used for the first time to produce 3-dimensional models of chameleon hemipenes. In preparation for scanning, each hemipenis was removed from the specimen and immersed in iodine solution for several days to enhance the contrast when X-raying this soft tissue. This method is called dice-CT, and the resulting scans provide a more objective and detailed illustration of the hemipenes than the conventional 2-dimensional drawings. Further, sequences of mitochondrial (ND2) and nuclear (CMOS) genes were analysed for most of the new species described here. To provide comparability, access, and fast taxonomic progress, all new species were registered at ZooBank with an LSID number, their sequences were uploaded to GenBank, and all taxonomic acts were published in open access journals.
To study fluorescence in chameleons, we used a fluorimeter to measure the excitation and emission spectra and to calculate the quantum yield for the intensity of fluorescence. The distribution of the fluorescent tubercles was recorded with photographs under UV light illumination, and the bony origins of fluorescence were studied using micro-CT and Transmission Electron microscopy of histological sections.
Conclusions
The taxonomic part or this dissertation resulted in the description of eight new chameleon species, "Calumma emelinae", C. gehringi, C. juliae, C. lefona, "C. ratnasariae", C. roaloko, "C. tjiasmantoi", and C. uetzi (see chapter 3.1.2, 3.1.3, 3.1.4, 3.1.5), contributing nearly 4% of all known species of the family Chamaeleonidae. Furthermore, one species, C. radamanus (Mertens, 1933) was revalidated, five species, C. boettgeri (Boulenger, 1888), C. fallax (Mocquard, 1900), C. guibei (Hillenius, 1959), C. linotum (MĂŒller, 1924), and C. nasutum (DumĂ©ril & Bibron, 1836) were redescribed, and the females of C. vatosoa Andreone, Mattioli, Jesu & Randrianirina, 2001 were described for the first time.
Using an integrative taxonomic approach, I showed that current species delimitation algorithms based on mitochondrial gene sequences alone greatly overestimate the actual number of species. Micro-CT proved essential for analysing skull morphology, which resulted more appropriate for species delimitation than some highly variable external characters. Further, this tool enabled to find frontoparietal fenestrae, which are cranial openings of potential adaptive importance found only in chameleon species living at high elevations. Using novel dice-CT imaging, I also analysed hemipenial morphology in minute detail and described a new ornament, the âcornucula geminaâ.
Finally, the phenomenon of fluorescence in chameleons was discovered in species belonging to eight of the twelve chameleon genera. The optimal excitation wavelength is in the UV-A spectrum at 353 nm, emitting light with wavelengths from 360 nm to 500 nm, with a maximum at 433 nm (blue spectrum). We showed that the fluorescent patterns result from bony tubercles on the skull are species specific, sexually dimorphic, and occur especially in forest living species. Based on these findings, and also because the colour blue is a conspicuous signal in forest habitats, I hypothesize that chameleons use fluorescence as a constant signal for intraspecific communication supplementing their vibrant body-colour language. Further, as-of-yet unpublished examples suggest that fluorescence is more common in squamates and might be an interesting field for further studies.Hintergrund
Madagaskar ist bekannt fĂŒr seine BiodiversitĂ€t und seine auĂergewöhnlich hohe Endemismusrate. Dies gilt vor allem fĂŒr ChamĂ€leons, da auf der Insel beinahe die HĂ€lfte aller Arten weltweit vorkommt. Die Erforschung dieser Artenvielfalt begann mit dem berĂŒhmten Georges Cuvier, der die ersten madagassischen ChamĂ€leons im Jahre 1829 beschrieb. Seit damals haben sich die QualitĂ€t der Artbeschreibungen und folglich auch das Artkonzept substanziell verĂ€ndert. Beruhten die ersten Beschreibungen noch auf wenigen Merkmalen der Ă€uĂeren Morphologie, so werden heutzutage die gesammelten Exemplare gewöhnlich erst sequenziert und ihre Artzugehörigkeit anhand von genetischen AbstĂ€nden bewertet. Auf diese Weise stellte eine vorangegangene Studie fest, dass die Calumma-nasutum-Gruppe, die aus kleinen ChamĂ€leons mit gewöhnlich einem Nasenfortsatz auf der Schnauze besteht, insgesamt 33 tiefe mitochondriale Linien enthĂ€lt. Nur sieben davon gehörten zu bereits beschriebenen Arten, wodurch noch 26 Linien als operational taxonomic units (OTUs) ĂŒbrig blieben. In Zeiten der DNA-geleiteten Taxonomie und der Verwendung von Algorithmen zur Artabgrenzung stehen Taxonomen neuen Herausforderungen gegenĂŒber, eine Art zu beschreiben und ein sogenanntes âoversplittingâ zu vermeiden.
In dieser Dissertation bewerte ich am Beispiel der Revision der Calumma-nasutum-Gruppe die Bedeutung von mitochondrialen Linien zur Artabgrenzung und stelle Mikrocomputertomografie (Mikro-CT) als zusÀtzliches Werkzeug der integrativen Taxonomie vor. Der zweite Teil handelt von der Entdeckung des PhÀnomens der weitverbreiteten Fluoreszenz bei ChamÀleons. Biofluoreszenz wurde bisher nur selten bei Landvertebraten nachgewiesen, ist jedoch bei einigen Meeresorganismen gut bekannt, welche die Fluoreszenz unter anderem zur intraspezifischen Kommunikation nutzen. Da ChamÀleons ebenfalls optisch kommunizieren, könnten die Fluoreszenzmuster als zusÀtzliches Signal zur Arterkennung dienen.
Methoden und Vorgehensweise
Um Arten der Calumma-nasutum-Gruppe (wieder) zu beschreiben, nutzte ich einen integrativen taxonomischen Ansatz mit fĂŒnf Beweislinien (siehe unten im Detail): ĂuĂere Morphologie, Mikro-CT-Scans der SchĂ€del, dice-CT-Scans der Hemipenisse, Sequenzen der mitochondrialen Gene und Sequenzen der Kerngene.
Einige Arten der Calumma-nasutum-Gruppe waren bisher wenig charakterisiert, da ihre Originalbeschreibung ĂŒber einhundert Jahre zurĂŒcklag und genaue TypuslokalitĂ€ten fehlten oder weil der Holotypus ein Jungtier ist. Diese Arten wurden unter Verwendung von mikro-CT-Scans und genauer Untersuchung der Ă€uĂeren Morphologie wiederbeschrieben. Mit Hilfe diagnostischer Merkmale des SchĂ€dels wurden die alten Holotypen kĂŒrzlich gesammelten und sequenzierten Individuen zugeordnet.
ZusĂ€tzlich wurden zum ersten Mal Mikro-CT-Scans genutzt, um dreidimensionale Modelle von ChamĂ€leonhemipenissen zu entwerfen. Zur Vorbereitung des Scans wurde jeder Hemipenis vom Tier abgetrennt und in Lugolscher Lösung fĂŒr mehrere Tage eingelegt, um den Kontrast dieses weichen Gewebes beim Röntgen zu erhöhen. Diese Methode nennt sich dice-CT und die resultierenden Scans bieten eine objektivere und detailliertere Darstellung des Hemipenis als die herkömmlichen zweidimensionalen Zeichnungen. Weiterhin wurden Sequenzen von mitochondrialen Genen (ND2) und Kerngenen (CMOS) fĂŒr die meisten der hier neu beschriebenen Arten analysiert. Um Vergleichbarkeit, weltweiten Zugang und schnellen taxonomischen Fortschritt zu garantieren, wurden alle neuen Arten bei ZooBank unter einer LSID-Nummer registriert, ihre Sequenzen bei GenBank hochgeladen und alle taxonomischen Arbeiten in open-access-Journalen veröffentlicht.
Zur Untersuchung der Fluoreszenz bei ChamÀleons benutzten wir ein Fluorimeter, um die Anregungs- und Emissionsspektren zu messen und die Quantenausbeute zu berechnen. Die Verteilung der fluoreszierenden Tuberkel wurde mit Fotos unter UV-Beleuchtung dokumentiert und ihr knöcherner Ursprung mit Mikro-CT und Transmissionselektronenmikroskopie der histologischen Schnitten untersucht.
Schlussfolgerungen
Im taxonomischen Teil dieser Dissertation wurden acht ChamĂ€leonarten neu beschrieben, die beinahe 4% aller bisher bekannten Arten der Familie Chamaeleonidae ausmachen: "Calumma emelinae", C. gehringi, C. juliae, C. lefona, "C. ratnasariae", C. roaloko, "C. tjiasmantoi", und C. uetzi (siehe Kapitel 3.1.2, 3.1.3, 3.1.4, 3.1.5). Weiterhin wurde eine Art, C. radamanus (Mertens, 1933), revalidiert. Es wurden fĂŒnf Arten wiederbeschrieben: C. boettgeri (Boulenger, 1888), C. fallax (Mocquard, 1900), C. guibei (Hillenius, 1959), C. linotum (MĂŒller, 1924), und C. nasutum (DumĂ©ril & Bibron, 1836), und die Weibchen von C. vatosoa Andreone, Mattioli, Jesu & Randrianirina, 2001 wurden erstmals beschrieben.
Mit Verwendung eines integrativ taxonomischen Ansatzes konnte ich zeigen, dass Algorithmen zur Artabgrenzung, die allein auf mitochondrialen Gensequenzen basieren, die eigentliche Anzahl an Arten deutlich ĂŒberschĂ€tzen. Mikro-CT bewĂ€hrte sich um die SchĂ€delmorphologie zu untersuchen, welche sich besser zur Artabgrenzung eignete als die sehr variablen Ă€uĂeren Merkmale. AuĂerdem konnten mit Hilfe dieses Werkzeugs auch Frontoparietalfenster gefunden werden. Diese SchĂ€delöffnungen wurden nur bei ChamĂ€leons aus Montangebieten nachgewiesen und könnten eine besondere Anpassung an den Lebensraum darstellen. Das neuartige Dice-CT-Verfahren ermöglichte die Hemipenismorphologie im kleinsten Detail zu untersuchen und auch ein neues Ornament, die âcornucula geminaâ, zu beschreiben.
SchlieĂlich wurde bei Arten aus acht der zwölf ChamĂ€leongattungen das PhĂ€nomen der Fluoreszenz entdeckt. Die optimale AnregungswellenlĂ€nge liegt im UV-A-Spektrum bei 353 nm und Licht mit WellenlĂ€ngen von 360 bis 500 nm, mit einem Maximum bei 433 nm im blauen Spektrum, wird emittiert. Wir konnten zeigen, dass die Fluoreszenzmuster von knöchernen Tuberkeln des SchĂ€dels stammen, artspezifisch und sexualdimorph sind und vor allem bei waldbewohnenden Arten vorkommen. Darauf aufbauend und auch, da die Farbe Blau im Wald ein auffallendes Signal darstellt, formuliere ich die Hypothese, dass ChamĂ€leons die Fluoreszenz als konstantes Signal zur intraspezifischen Kommunikation nutzen und damit ihre Farbensprache ergĂ€nzen. Nicht-publizierte Beispiele lassen auĂerdem vermuten, dass Fluoreszenz bei Squamaten weiter verbreitet ist und ein interessantes Gebiet fĂŒr nachfolgende Studien darstellen könnte
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