Coding of spatial and temporal frequency in bat biosonar

Fledermäuse senden Ultraschallrufe aus und lauschen auf Echos um sich in ihrer Umgebung zu orientieren und Beute zu jagen. Dank dieser Fähigkeit zur Echoortung sowie zum aktiven Flug haben sich Fledermäuse eine überaus ergiebige ökologische Nische erschlossen, den nächtlichen Luftraum. Ihr "sechster Sinn" hat Fledermäusen also Unabhängigkeit vom Sonnenlicht beschert. Aber inwiefern kann Hören Sehen ersetzen? Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Frage wie Echoortung bestimmte räumliche und zeitliche Parameter der Umgebung verarbeitet. Wenn es um die Wahrnehmung räumlicher Strukturen geht, stehen echoortende Tiere vor einer speziellen Herausforderung. Die Cochlea, das Sinnesepithel des Hör-systems, kann Rauminformation nicht direkt kodieren. Stattdessen muss Rauminformation errechnet werden, über den Vergleich der Signale an beiden Ohren. Im ersten Kapitel dieser Dissertation teste ich die Hypothese, dass Echoortung dennoch Raumfrequenzen heranzieht um ein Bild der Umgebung zu formen. Das Konzept der Raumfrequenz spielte eine entscheidende Rolle in unserem Verständnis von visueller Wahrnehmung. In der vorliegenden Arbeit zeige ich, dass trotz grundlegender mechanistischer Unterschiede zwischen Seh- und und Hörvermögen beide Sinnessysteme Zugang zu Raumfrequenzinformation haben. Sechs Fledermäuse (Phyllostomus discolor) wurden darauf andressiert, eine Oberfläche mit Wellen unter-schiedlicher Raumfrequenz und Tiefe von einer glatten Oberfläche zu unterscheiden. Meine Messungen zeigen dass Fledermäuse viel empfindlicher gegenüber hohen Raumfrequenzen sind als gegenüber niedrigen Raumfrequenzen, d.h. einen sensorischen Hochpassfilter für Raumfrequenz besitzen. Zusätzlich untersuchte ich welche sensorischen Reize den Fledermäusen zur Verfügung stehen um Raumfrequenz zu bewerten. Ich fand heraus, dass diese Reize sich grundlegend von solchen unterscheiden, welche die visuelle Wahrnehmung von Raumfrequenz vermitteln. Während visuelle Raumfrequenzwahrnehmung das Ergebnis feinabge¬stimmter räumlicher Empfindlichkeit der Retinazellen ist, wird Raumfrequenz¬wahrnehmung mit Echoortung durch objektspezifische Reflektionseigenschaften erreicht. Der Nachweis eines Hochpassfilters in der Echoortung von Fledermäusen offenbart funktionelle Gemeinsamkeiten zwischen Sehen und Echoortung, die beiden Systemen Zugang zum Raumprofil der Umgebung ermöglichen und damit der Figur-Grund-Wahrnehmung zugrunde liegen. Diese funktionellen Gemeinsamkeiten, aber mechanistischen Unterschiede machen deutlich, dass ein Sinnessystem-übergreifender Bedarf an räumlicher Umgebungsinformation besteht. Das Gehör brilliert in der Messung winziger Laufzeitunterschiede. Doch wenn es darum geht zeitlichen Änderungen von Echoparametern zu folgen, scheint das Echo-ortungssystem einer typischen Fledermaus im Nachteil. Der Ortungsruf einer frequenzmodulierenden Fledermaus ist zu kurz um einen kompletten Bewegungs¬zyklus abzubilden. Um Bewegung nachzuverfolgen müssen Fledermäuse die Laufzeit-unterschiede ganzer Sequenzen von Ruf-Echo-Paaren vergleichen. Im zweiten und dritten Kapitel der vorliegenden Arbeit quantifizierte ich die Empfindlichkeit von Fledermaus¬echoortung für zeitliche Modulationen verschiedener Echoparameter. Schlagende Insektenflügel erzeugen natürliche Echomodulationen, und zwar gleichzeitig Modulationen von Laufzeit und Lautstärke. Im zweiten Kapitel führe ich eine Methode ein, mit deren Hilfe sich Laufzeit und Lautstärke der Echos unabhängig voneinander manipulieren lassen. Eine akustische virtuelle Realität ermöglicht die separate Untersuchung der Effekte des jeweiligen Parameters auf die Wahrnehmung der Fledermaus. Ich zeige, dass bei der frequenz-modulierenden Fledermaus P. discolor die Empfindlichkeit für Modulationen der Echolaufzeit stark von der Modulationsrate abhängt. Am empfindlichsten waren die Tiere bei Modulationsraten unter 20 Hz und über 50 Hz. Ich zeige, dass Echoortung für Wechselwirkungen zwischen Modulationsrate und Rufrate anfällig ist, ein Phänomen, das ich als einen echoakustischen Wagenradeffekt bezeichne. Weiter zeige ich, dass bei hohen Modulationsraten Doppler-Verzerrungen zusätzliche spektrale und zeitliche Reize herbeiführen, was den Wiederanstieg der Empfindlichkeit bei hohen Modulationsraten erklären kann. Die bedeutet, dass für die weltweit hunderten Arten frequenzmodulierender Fledermäuse Doppler-Verzerrungen eine wichtige Rolle bei der Flügelschlagwahrnehmung spielen könnten. Im dritten Kapitel vertiefe ich meine Untersuchungen zum Thema Empfindlichkeit von Echoortung gegenüber Echomodulationen. Mit Hilfe der virtuellen Realität moduliere ich die Echolautstärke unabhängig von der Echolaufzeit. Ich kann zeigen, dass P. discolor diese Lautstärkemodulationen wahrnehmen kann und dass die Detektionsleistung der Tiere mit der Modulationsrate ansteigt. Ich führe an, dass sich die Wahrnehmung von Lautstärkemodulationen mit Echoortung grundlegend von der Wahrnehmung von Laufzeitmodulationen unterscheidet. Weiter spekuliere ich, dass der Wahrnehmung schneller Lautstärkemodulationen spektrale Reize zu Grunde liegen. In ihrer Gesamtheit liefert die vorliegende Arbeit experimentelle Nachweise zu wichtigen perzeptorischen Prozessen in der Echoortung frequenzmodulierender Fledermäuse. Meine Erkenntnisse zeigen eine Möglichkeit auf, wie Fledermäuse dem vermeintlich unumgänglichen Kompromiss zwischen räumlichem und zeitlichem Auflösungsvermögen entgehen könnten. Damit stelle ich eine Alternative zur traditionellen Sichtweise, dass die sensorischen Einschränkungen des Gehörs automatisch zu geringerer Leistungsfähigkeit führen. Ich lege dar wie divers die Selektionsfaktoren sind, die auf das Echoortungssystem von Fledermäusen einwirken. Diese Dissertation nimmt daher Einfluss auf die Forschungsbereiche Neuroethologie, Verhaltensökologie, Tierphysiologie und Evolution, und kann zur Weiterentwicklung technischen Sonars beitragen.Bats emit ultrasonic cries and listen to the reflected sounds to orient and forage in their environment. The rich ecological niche of nocturnal air space became accessible through bats’ capability of sustained flight and echolocation. Their “sixth sense” gained them autonomy from sunlight, but to what extent can hearing replace vision? This thesis addresses the question how echolocation encodes certain spatial and temporal parameters of the environment. Echolocation poses a challenge to the perception of spatial layouts because the auditory sensory epithelium, the cochlea, does not explicitly encode space like the eye’s retina does; space must be computed by comparing echo cues at both ears. In the first chapter of this thesis, I test the hypothesis that despite this challenge, bat echolocation utilizes the concept of spatial frequency to form perceptual representations of bats’ habitat. Spatial frequency has been crucial to understand visual perception. I show that both sensory systems, echolocation and vision, have access to spatial frequency information despite their fundamental mechanistic differences. I trained six bats (Phyllostomus discolor) to discriminate ripples of different spatial frequencies from a smooth surface and measured echo-acoustic depth-contrast-sensitivity functions. I show that bats are much more sensitive to high spatial frequencies, exemplifying a spatial high-pass filter. Additionally, I evaluated the perceptual cues available to the bats to assess spatial frequency and found them fundamentally different from those in vision. While spatial frequency perception in vision is a result of spatial tuning, starting already in the retina, spatial frequency perception in echolocation is achieved by object-specific reflection properties that determine the perceived echo-acoustic object signature. The demonstration of a high-pass filter in bat echolocation reveals a functional similarity between vision and echolocation, which underlies figure-ground-separation and allows both systems access to the spatial contours in the environment. The functional similarities, yet mechanistic differences, highlight the need for spatial environmental information, independent of sensory system. The auditory system excels in measuring minute differences in echo arrival times. But when it comes to the tracking of changes of echo properties over time, the echolocation system of a typical bat seems to be at a disadvantage. The echolocation call of frequency-modulating bats is too short to track an entire movement cycle. In order to track movement, bats have to compare memorised sequences of call-echo pairs. In the second and third chapters, I quantified the sensitivity of bat echolocation to the temporal modulation of echo parameters. In nature, fluttering insect wings cause echo modulations; the echoes carry modulations in echo delay and in echo amplitude simultaneously. In the second chapter, I introduce an auditory virtual reality where I can manipulate delay independently from amplitude and tease apart the effects of both parameters on perception. I demonstrate that in the frequency-modulating bat Phyllostomus discolor the sensitivity for modulations in echo delay depends on the rate of the modulation, with bats being most sensitive at modulation rates below 20 Hz and above 50 Hz. I show that echolocation is susceptible to interference between call repetition rate and modulation rate. I propose that this phenomenon constitutes an echo-acoustic wagon-wheel effect. I further demonstrate how at high modulation rates sensitivity could be rescued by using spectral and temporal cues introduced by Doppler-distortions. Thus, I present evidence that Doppler distortions may play a crucial role in flutter sensitivity in the hundreds of frequency-modulating bat species worldwide. In the third chapter, I deepen my investigations into the sensitivity of bat echolocation to temporal echo modulations. I use the virtual reality approach to generate modulations in echo amplitude independent from echo delay. I show that Phyllostomus discolor successfully detected these modulations in echo amplitude and that their performance increased with the rate of the modulation. I suggest that amplitude-modulation detection with echolocation differs fundamentally from delay-modulation detection and speculate that the mechanism to detect fast amplitude modulations relies on spectral cues. In summary, this thesis provides experimental evidence on important perceptual processes in the echolocation of frequency-modulating bats. I give a proof-of-principle demonstration offering release from the supposed trade-off between temporal and spatial acuity and challenging the view that the auditory system’s sensory constraints inevitably lead to detrimental echo-acoustic performance. Thereby, my findings highlight the diversity of selective pressures working on the echolocation system of bats. This thesis therefore has implications on the fields of neuroethology, behavioural ecology, animal physiology and evolution, and may contribute to the further development of technical sonar

Coding of spatial and temporal frequency in bat biosonar

Fledermäuse senden Ultraschallrufe aus und lauschen auf Echos um sich in ihrer Umgebung zu orientieren und Beute zu jagen. Dank dieser Fähigkeit zur Echoortung sowie zum aktiven Flug haben sich Fledermäuse eine überaus ergiebige ökologische Nische erschlossen, den nächtlichen Luftraum. Ihr "sechster Sinn" hat Fledermäusen also Unabhängigkeit vom Sonnenlicht beschert. Aber inwiefern kann Hören Sehen ersetzen? Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Frage wie Echoortung bestimmte räumliche und zeitliche Parameter der Umgebung verarbeitet. Wenn es um die Wahrnehmung räumlicher Strukturen geht, stehen echoortende Tiere vor einer speziellen Herausforderung. Die Cochlea, das Sinnesepithel des Hör-systems, kann Rauminformation nicht direkt kodieren. Stattdessen muss Rauminformation errechnet werden, über den Vergleich der Signale an beiden Ohren. Im ersten Kapitel dieser Dissertation teste ich die Hypothese, dass Echoortung dennoch Raumfrequenzen heranzieht um ein Bild der Umgebung zu formen. Das Konzept der Raumfrequenz spielte eine entscheidende Rolle in unserem Verständnis von visueller Wahrnehmung. In der vorliegenden Arbeit zeige ich, dass trotz grundlegender mechanistischer Unterschiede zwischen Seh- und und Hörvermögen beide Sinnessysteme Zugang zu Raumfrequenzinformation haben. Sechs Fledermäuse (Phyllostomus discolor) wurden darauf andressiert, eine Oberfläche mit Wellen unter-schiedlicher Raumfrequenz und Tiefe von einer glatten Oberfläche zu unterscheiden. Meine Messungen zeigen dass Fledermäuse viel empfindlicher gegenüber hohen Raumfrequenzen sind als gegenüber niedrigen Raumfrequenzen, d.h. einen sensorischen Hochpassfilter für Raumfrequenz besitzen. Zusätzlich untersuchte ich welche sensorischen Reize den Fledermäusen zur Verfügung stehen um Raumfrequenz zu bewerten. Ich fand heraus, dass diese Reize sich grundlegend von solchen unterscheiden, welche die visuelle Wahrnehmung von Raumfrequenz vermitteln. Während visuelle Raumfrequenzwahrnehmung das Ergebnis feinabge¬stimmter räumlicher Empfindlichkeit der Retinazellen ist, wird Raumfrequenz¬wahrnehmung mit Echoortung durch objektspezifische Reflektionseigenschaften erreicht. Der Nachweis eines Hochpassfilters in der Echoortung von Fledermäusen offenbart funktionelle Gemeinsamkeiten zwischen Sehen und Echoortung, die beiden Systemen Zugang zum Raumprofil der Umgebung ermöglichen und damit der Figur-Grund-Wahrnehmung zugrunde liegen. Diese funktionellen Gemeinsamkeiten, aber mechanistischen Unterschiede machen deutlich, dass ein Sinnessystem-übergreifender Bedarf an räumlicher Umgebungsinformation besteht. Das Gehör brilliert in der Messung winziger Laufzeitunterschiede. Doch wenn es darum geht zeitlichen Änderungen von Echoparametern zu folgen, scheint das Echo-ortungssystem einer typischen Fledermaus im Nachteil. Der Ortungsruf einer frequenzmodulierenden Fledermaus ist zu kurz um einen kompletten Bewegungs¬zyklus abzubilden. Um Bewegung nachzuverfolgen müssen Fledermäuse die Laufzeit-unterschiede ganzer Sequenzen von Ruf-Echo-Paaren vergleichen. Im zweiten und dritten Kapitel der vorliegenden Arbeit quantifizierte ich die Empfindlichkeit von Fledermaus¬echoortung für zeitliche Modulationen verschiedener Echoparameter. Schlagende Insektenflügel erzeugen natürliche Echomodulationen, und zwar gleichzeitig Modulationen von Laufzeit und Lautstärke. Im zweiten Kapitel führe ich eine Methode ein, mit deren Hilfe sich Laufzeit und Lautstärke der Echos unabhängig voneinander manipulieren lassen. Eine akustische virtuelle Realität ermöglicht die separate Untersuchung der Effekte des jeweiligen Parameters auf die Wahrnehmung der Fledermaus. Ich zeige, dass bei der frequenz-modulierenden Fledermaus P. discolor die Empfindlichkeit für Modulationen der Echolaufzeit stark von der Modulationsrate abhängt. Am empfindlichsten waren die Tiere bei Modulationsraten unter 20 Hz und über 50 Hz. Ich zeige, dass Echoortung für Wechselwirkungen zwischen Modulationsrate und Rufrate anfällig ist, ein Phänomen, das ich als einen echoakustischen Wagenradeffekt bezeichne. Weiter zeige ich, dass bei hohen Modulationsraten Doppler-Verzerrungen zusätzliche spektrale und zeitliche Reize herbeiführen, was den Wiederanstieg der Empfindlichkeit bei hohen Modulationsraten erklären kann. Die bedeutet, dass für die weltweit hunderten Arten frequenzmodulierender Fledermäuse Doppler-Verzerrungen eine wichtige Rolle bei der Flügelschlagwahrnehmung spielen könnten. Im dritten Kapitel vertiefe ich meine Untersuchungen zum Thema Empfindlichkeit von Echoortung gegenüber Echomodulationen. Mit Hilfe der virtuellen Realität moduliere ich die Echolautstärke unabhängig von der Echolaufzeit. Ich kann zeigen, dass P. discolor diese Lautstärkemodulationen wahrnehmen kann und dass die Detektionsleistung der Tiere mit der Modulationsrate ansteigt. Ich führe an, dass sich die Wahrnehmung von Lautstärkemodulationen mit Echoortung grundlegend von der Wahrnehmung von Laufzeitmodulationen unterscheidet. Weiter spekuliere ich, dass der Wahrnehmung schneller Lautstärkemodulationen spektrale Reize zu Grunde liegen. In ihrer Gesamtheit liefert die vorliegende Arbeit experimentelle Nachweise zu wichtigen perzeptorischen Prozessen in der Echoortung frequenzmodulierender Fledermäuse. Meine Erkenntnisse zeigen eine Möglichkeit auf, wie Fledermäuse dem vermeintlich unumgänglichen Kompromiss zwischen räumlichem und zeitlichem Auflösungsvermögen entgehen könnten. Damit stelle ich eine Alternative zur traditionellen Sichtweise, dass die sensorischen Einschränkungen des Gehörs automatisch zu geringerer Leistungsfähigkeit führen. Ich lege dar wie divers die Selektionsfaktoren sind, die auf das Echoortungssystem von Fledermäusen einwirken. Diese Dissertation nimmt daher Einfluss auf die Forschungsbereiche Neuroethologie, Verhaltensökologie, Tierphysiologie und Evolution, und kann zur Weiterentwicklung technischen Sonars beitragen.Bats emit ultrasonic cries and listen to the reflected sounds to orient and forage in their environment. The rich ecological niche of nocturnal air space became accessible through bats’ capability of sustained flight and echolocation. Their “sixth sense” gained them autonomy from sunlight, but to what extent can hearing replace vision? This thesis addresses the question how echolocation encodes certain spatial and temporal parameters of the environment. Echolocation poses a challenge to the perception of spatial layouts because the auditory sensory epithelium, the cochlea, does not explicitly encode space like the eye’s retina does; space must be computed by comparing echo cues at both ears. In the first chapter of this thesis, I test the hypothesis that despite this challenge, bat echolocation utilizes the concept of spatial frequency to form perceptual representations of bats’ habitat. Spatial frequency has been crucial to understand visual perception. I show that both sensory systems, echolocation and vision, have access to spatial frequency information despite their fundamental mechanistic differences. I trained six bats (Phyllostomus discolor) to discriminate ripples of different spatial frequencies from a smooth surface and measured echo-acoustic depth-contrast-sensitivity functions. I show that bats are much more sensitive to high spatial frequencies, exemplifying a spatial high-pass filter. Additionally, I evaluated the perceptual cues available to the bats to assess spatial frequency and found them fundamentally different from those in vision. While spatial frequency perception in vision is a result of spatial tuning, starting already in the retina, spatial frequency perception in echolocation is achieved by object-specific reflection properties that determine the perceived echo-acoustic object signature. The demonstration of a high-pass filter in bat echolocation reveals a functional similarity between vision and echolocation, which underlies figure-ground-separation and allows both systems access to the spatial contours in the environment. The functional similarities, yet mechanistic differences, highlight the need for spatial environmental information, independent of sensory system. The auditory system excels in measuring minute differences in echo arrival times. But when it comes to the tracking of changes of echo properties over time, the echolocation system of a typical bat seems to be at a disadvantage. The echolocation call of frequency-modulating bats is too short to track an entire movement cycle. In order to track movement, bats have to compare memorised sequences of call-echo pairs. In the second and third chapters, I quantified the sensitivity of bat echolocation to the temporal modulation of echo parameters. In nature, fluttering insect wings cause echo modulations; the echoes carry modulations in echo delay and in echo amplitude simultaneously. In the second chapter, I introduce an auditory virtual reality where I can manipulate delay independently from amplitude and tease apart the effects of both parameters on perception. I demonstrate that in the frequency-modulating bat Phyllostomus discolor the sensitivity for modulations in echo delay depends on the rate of the modulation, with bats being most sensitive at modulation rates below 20 Hz and above 50 Hz. I show that echolocation is susceptible to interference between call repetition rate and modulation rate. I propose that this phenomenon constitutes an echo-acoustic wagon-wheel effect. I further demonstrate how at high modulation rates sensitivity could be rescued by using spectral and temporal cues introduced by Doppler-distortions. Thus, I present evidence that Doppler distortions may play a crucial role in flutter sensitivity in the hundreds of frequency-modulating bat species worldwide. In the third chapter, I deepen my investigations into the sensitivity of bat echolocation to temporal echo modulations. I use the virtual reality approach to generate modulations in echo amplitude independent from echo delay. I show that Phyllostomus discolor successfully detected these modulations in echo amplitude and that their performance increased with the rate of the modulation. I suggest that amplitude-modulation detection with echolocation differs fundamentally from delay-modulation detection and speculate that the mechanism to detect fast amplitude modulations relies on spectral cues. In summary, this thesis provides experimental evidence on important perceptual processes in the echolocation of frequency-modulating bats. I give a proof-of-principle demonstration offering release from the supposed trade-off between temporal and spatial acuity and challenging the view that the auditory system’s sensory constraints inevitably lead to detrimental echo-acoustic performance. Thereby, my findings highlight the diversity of selective pressures working on the echolocation system of bats. This thesis therefore has implications on the fields of neuroethology, behavioural ecology, animal physiology and evolution, and may contribute to the further development of technical sonar

Behavioral and Ecological Influences on the Echolocation of Brazilian Free-Tailed Bats, \u3cem\u3eTadarida brasiliensis\u3c/em\u3e

This dissertation investigates variability in the echolocation calls of Brazilian free-tailed bats, Tadarida brasiliensis (Chiroptera: Molossidae), and explores how bats adjust echolocation call structure in response to different behavioral and ecological conditions. Substantial geographic variation exists in the echolocation call structure of T. brasiliensis throughout the species range in the US, but this variation does not correlate with geographic or climatic patterns. Most variation in call structure is due to differences between and within the calls of individuals. When exposed to broadcasts of high frequency insect sounds, free-flying bats consistently responded by shifting call frequencies away from the broadcast frequencies. This response suggests that bats are sensitive to local acoustic interference that decreases the efficiency of echo reception. In another investigation of reactions to interfering sounds, bats responded to echolocation playbacks by rapidly shifting their call frequencies away from playback frequencies, indicating that a jamming avoidance response was occurring. Bats more frequently shifted their calls upwards to higher frequencies, which may be due to maximal jamming power of the lower frequency portion of echolocation calls. Flexibility in their echolocation calls also was evident in calls produced by T. brasiliensis while emerging from roosts in a tight column formation. Bats emitted two distinct call types during emergence, sweep and hook calls, which were substantially different from foraging calls. Call structure differed between roosts, which may be related to differences in the spacing of bats within emergence columns. In a final experiment, it was found that bat activity was substantially greater in response to echolocation playbacks that contained feeding buzz calls compared to broadcasts that did not contain these signals, indicating that bats eavesdrop on the echolocation calls of conspecifics. Overall, this study documents the highly flexible nature of echolocation in Brazilian free-tailed bats and demonstrates that bats respond acoustically to behavioral and ecological influences

Environmental Clutter Elicits Behavioral Adaptations During Natural Behaviors in Echolocating Bats

The natural environment is filled with clutter that creates challenges for animals participating in routine tasks like orientation, foraging, and communication. For echolocating bats that primarily rely on an active sensory system, the effects of acoustic and physical clutter become more prominent with the potential to completely degrade the individuals’ ability effectively navigate their environment or engage in prey capture. From sonar jamming moths and competitive conspecifics to rapid prey pursuit in dense forests, bats must quickly adapt their sensory-guided flight behaviors in real-time to remain effective aerial predators. To explore the sources of acoustic clutter and their effects on natural bat behaviors, a literature review is presented on the historical and current perspectives on sonar jamming and the underlying mechanisms of the jamming avoidance response. This is followed by experimental evidence of bats making use of a jamming avoidance response when presented with playback of heterospecific bat calls thought to decrease foraging efficacy. Bats were found to significantly alter their individual echolocation call features in a manner that is thought to improve the signal-to-noise ratio, which would aid in the increased detection of their own echoes. The remaining chapters explore how bats might make use of multisensory cues when environmental conditions are unfavorable for echolocation alone and how bats adjust their flight strategies when navigating in a novel environment filled with physical clutter. These chapters respectively report that multimodal cues comprised of visual and acoustic information lead to enhancement of responses during an obstacle avoidance task and that significant changes in flight kinematics can be observed in cluttered vs. open environments

Studying the biosonar of bats and porpoises using multi receiver arrays

Im Rahmen dieser Doktorarbeit wurde zunächst ein zweidimensionales Array aus 16 Mikrofonen genutzt, um die Intensität und die Intensitätsvariation von Großen Braunen Fledermäusen in einem Flugraum zu vermessen. Die Position der Tiere wurde zugleich über Stereo-Infrarot-Videoaufnahmen bestimmt. Die Aufnahmen bestätigten, dass die Tiere während des Anflugs einer Landeplattform ihre ausgesandten Signale reduzierten. Diese Signalreduktion war jedoch nicht konstant sondern oszillierte im Zuge weniger Laute um bis zu 12 dB. Die Oszillationen ließen sich mit dem Flügelschlag korrelieren, was auf einen ursächlichen Zusammenhang hindeutet. Zusätzlich war der Zeitpunkt der Lautaussendung an den Flügelschlag gekoppelt. Detaillierte Analysen zeigten, dass Einzellaute während des Aufwärtsschlags ausgesandt wurden. Sandten die Fledermäuse dagegen Lautgruppen aus, begannen diese bereits früher im Flügelschlagzyklus