Skip to main content
Article thumbnail
Location of Repository

Control of Fast Goal-Directed Arm Movements : a critical evaluation of the equilibrium point hypothesis

By D.A. Kistemaker

Abstract

Controle van snelle doelgerichte armbewegingen; een kritische evaluatie van de equilibrium punt hypothese\ud Een belangrijke klasse van theorieën over hoe bewegingen worden gestuurd is gebaseerd op de equilibriumpunt (EP)-hypothese. Deze hypothese kan het best worden uitgelegd aan de hand van sturing van één enkel gewricht. Het idee is dat het centrale zenuwstelsel (CZS) in staat is om evenwichtsposities in te stellen. Dit zijn posities van het gewricht waarvoor geldt dat het netto-moment van alle spieren (die een moment leveren rond dat gewricht) gelijk is aan nul. In een variant van de EP-hypothese, bekend onder de naam a-model, wordt verondersteld dat het CZS in staat is om voor elke gewenste positie van het gewricht in het fysiologisch bewegingsbereik de open-loop spierstimulaties (d.w.z. zonder bijdrage van feedback) zodanig in te stellen dat het netto-moment van alle spieren rond dat gewricht in de gewenste positie gelijk is aan nul. Deze positie wordt het EP genoemd. Een EP is stabiel wanneer een uitwijking uit het EP resulteert in een moment dat, in afwezigheid van externe krachten, het gewricht terugdrijft naar de EP. Wanneer een nieuw EP wordt ingesteld, is het systeem niet langer in evenwicht en zal het naar het nieuw ingestelde EP gaan bewegen. Kort gesteld veronderstelt het a-model dat bewegingen worden gestuurd door verandering van het ingestelde open-loop EP. Een andere variant is het ?-model. Hierin wordt verondersteld dat het CZS drempelwaarden voor activatie van spieren (?) kan instellen. Deze drempelwaarde kan worden gezien als de gewenste spierlengte. De activatie van elke spier hangt af van het verschil tussen de gewenste spierlengte en de feedback over de werkelijke spierlengte gemeten door middel van spierspoelen: is een spier langer dan de gewenste lengte, dan zal deze meer geactiveerd worden, is een spier korter dan de gewenste lengte, dan zal deze minder geactiveerd worden. De ?’s van alle spieren die over een bepaald gewricht lopen kunnen zodanig ingesteld worden dat deze overeenkomen met de lengten van de spieren in de gewenste positie, het EP. In afwezigheid van externe krachten zullen de verschillen tussen de ingestelde ?’s en de werkelijke spierlengten het gewricht naar het ingestelde EP drijven (alleen in het EP zijn de ingestelde spierlengten gelijk aan de werkelijke spierlengten en zal de stimulatie nul zijn). \ud Het aantrekkelijke van EP-hypothese is dat EP-sturing geen berekeningen vereist om het zogenaamde ‘inverse dynamica’-probleem op te lossen. De spierkrachten, of spierstimulatiepatronen, nodig voor het uitvoeren van een gewenste beweging worden niet door het CZS uitgerekend (bijvoorbeeld aan de hand van een intern model), maar treden op als gevolg van de uitwijking uit het ingestelde EP. Tegenwoordig wordt er echter sterk getwijfeld aan de geschiktheid van de EP-hypothese voor de sturing van snelle mono-articulaire bewegingen. Het belangrijkste tegenargument is dat de stijfheid van het (aangestuurde) spierskeletstelsel te laag zou zijn om ‘simpele’ EP-trajecten (d.w.z. een EP-traject dat gelijk is aan het werkelijk af te leggen traject) te gebruiken. Het gebruik van meer complexe EP-trajecten zorgt ervoor dat de EP hypothese haar aantrekkelijkheid verliest, omdat het berekenen van zo’n EP-traject feitelijk neerkomt op het oplossen van het ‘inverse dynamica’ probleem. Echter, zowel dit tegenargument als de pogingen om het te weerleggen, zijn gebaseerd op simulatieresultaten met modellen van het spierskeletstelsel die geen goede beschrijving bevatten van de eigenschappen van serie-elastische structuren (zoals pezen en peesplaten, vanaf nu kortweg SE genoemd), de kracht-lengte-snelheid-relatie van spieren en de mechanische interactie tussen SE en contractiele elementen (CE). Hierdoor is het nog steeds onduidelijk of EP-controllers snelle mono-articulaire bewegingen kunnen sturen wanneer gebruik wordt gemaakt van simpele EP-trajecten.\ud Eén van de belangrijkste factoren die bepalen hoe snel een ledemaat van het ene EP naar het andere beweegt is de stijfheid van spieren. Dit proefschrift begint daarom met het onderzoeken van de stijfheid op het niveau van een enkele spier. De stijfheid van het CE van een spier wordt vaak toegekend aan de myofilamentaire overlapfunctie. Echter, de lengte-afhankelijke [Ca2+] gevoeligheid (LDCS) van een spier is ook een potentiële bron van stijfheid. Wanneer een spier gestimuleerd wordt, wordt Ca2+ vrijgemaakt uit het sarcoplasmatisch reticulum en dit Ca2+ komt in de interfilamentaire ruimte. Vervolgens bindt het zich aan troponinemoleculen waardoor er cross-bridges kunnen worden gevormd tussen actine en myosine. LDCS beschrijft het verschijnsel dat een spier gevoeliger wordt voor [Ca2+] bij grotere CE lengte. Dus wanneer een spier wordt opgerekt naar een nieuwe constante lengte zullen, bij onveranderde Ca2+ concentratie, ten gevolge van LDCS meer cross-bridges gevormd worden dan verwacht op basis van de myofilamentaire overlapfunctie. Hierdoor zal de (voor maximale isometrische kracht genormaliseerde) isometrische kracht toenemen. Door toename in isometrische kracht draagt LDCS bij aan de stijfheid van een spier. In geen enkele studie in de literatuur is de grootte van deze stijfheidsbijdrage onderzocht. Wel is gesuggereerd dat LDCS mede verantwoordelijk is voor de verschuiving in optimum-spierlengte (de lengte waarbij maximaal isometrische kracht geleverd wordt), die optreedt als de spier niet maximaal gestimuleerd wordt maar submaximaal. Hoofdstuk 2 onderzoekt het belang van de bijdrage van LDCS aan de intrinsieke laag-frequente stijfheid van een spier, in dit proefschrift gedefinieerd als de verandering in steady-state spierkracht per verandering in steady-state spierlengte bij een constante spierstimulatie. Om deze vraag te beantwoorden wordt eerst aangetoond dat Hatze’s (1981) model van activatiedynamica, het enige in de literatuur beschreven model dat (impliciet) rekening houdt met LDCS, in staat is om de experimenteel waargenomen relatie tussen [Ca2+] en genormaliseerde isometrische kracht van ‘geskinde’ spiervezels (spiervezels waarvan de membranen permeabel zijn gemaakt voor ionen) te reproduceren. Ten tweede wordt aangetoond dat Hatze’s model in staat is om de experimenteel waargenomen verschuiving van optimum-spierlengte voor verschillende submaximale stimulatieniveaus van intacte spieren te voorspellen. Uit deze bevindingen wordt geconcludeerd dat Hatze’s model LDCS adequaat beschrijft en dat LDCS een rol speelt in het ‘dagelijks gebruik’ van spieren. Met behulp van dit model wordt gevonden dat LDCS een substantiële bijdrage levert aan de intrinsieke laag-frequente stijfheid van het CE bij lage tot middelmatige niveaus van spierstimulatie. Op basis van deze bevindingen wordt geconcludeerd dat LDCS expliciet moet worden verdisconteerd in modelstudies over bewegingssturing.\ud Zoals eerder vermeld, veronderstelt het a-model dat het spier-skeletstelsel het toestaat stabiele EPs open-loop in te stellen. Daarnaast veronderstelt het a-model dat gewrichtsstijfheid is te reguleren door middel van cocontractie. Hoewel het bestaan van stabiele EP’s is bevestigd in dierproeven, is er momenteel geen sluitend bewijs voorhanden dat mensen daadwerkelijk geheel open-loop posities kunnen instellen. Omdat het moeilijk is om dergelijk bewijs te verkrijgen door middel van experimenten bij proefpersonen, is een spier-skeletmodel nodig om deze vraag te beantwoorden. In Hoofdstuk 3 wordt een spier-skeletmodel van de boven- en onderarm beschreven, waarin Hatze’s model van activatiedynamica (1981) en Hill-type spiermodellen zijn opgenomen. De waarden van alle parameters die de statische moment-hoek-stimulatie-relatie beïnvloeden, werden verkregen uit de literatuur. Met behulp van dit model wordt aangetoond dat stabiele EPs open-loop kunnen worden ingesteld voor alle ellebooghoeken binnen het fysiologische bereik. Verder wordt gevonden dat elke gewrichtspositie van de elleboog met verschillende waarden van laag-frequente gewrichtsstijfheid (Kilf; in dit proefschrift gedefinieerd als de verandering in steady-state spiermoment per verandering in steady-state gewrichtshoek bij een constante spierstimulatie) kan worden ingesteld door het niveau van cocontractie van flexoren en extensoren van de elleboog te variëren. Geconcludeerd wordt dat Kilf¬, zoals voorspeld door het model, een substantiële bijdrage levert aan de totale maximale gewrichtsstijfheid rond de elleboog zoals gerapporteerd in de literatuur.\ud In Hoofdstuk 4 worden drie typen EP-controllers gebruikt in een poging het spier-skeletmodel experimenteel geobserveerde maximaal snelle elleboogbewegingen te laten reproduceren. De drie beschouwde controllers zijn: een open-loop a-controller, een closed-loop ?-controller en een hybride open- en closed-loop EP controller. Alle controllers maken gebruik van simpele EP-trajecten. Alleen de hybride EP-controller blijkt in staat om het spierskeletmodel snelle bewegingen te laten maken die sterk lijken op de door proefpersonen uitgevoerde doelgerichte bewegingen. Deze bevinding weerlegt de claim dat EP-controllers complexe EP-trajecten nodig hebben om snelle mono-articulaire bewegingen te sturen. Ten gevolge van de niet-lineaire spiereigenschappen heeft de hybride EP-controller wel een meer gedetailleerde representatie nodig van de spiereigenschappen dan over het algemeen wordt aangenomen in de context van de EP-hypothese. Echter, alleen ‘kennis’ van statische eigenschappen. In Hoofdstuk 4 wordt eveneens aangetoond dat de spierstimulatiepatronen die worden gegenereerd door de hybride EP-controller gelijkenis vertonen met de electromyogrammen (EMGs) van proefpersonen. Op basis van deze bevindingen wordt geconcludeerd dat er geen gronden zijn om de EP-hypothese voor het sturen van snelle mono-articulaire bewegingen te verwerpen. Verder onderzoek zou moeten uitwijzen of EP-sturing geschikt is voor het maken van bewegingen in meer realistische omstandigheden, zoals bewegingen onder invloed van externe krachten (b.v. zwaartekracht) en multi-articulaire bewegingen.Beek, P.J. [Promotor

Topics: Control of fast goal-directed arm movements, force-length relationship, muscle stiffness, joint stiffness, intermittent control
Publisher: Amsterdam: Vrije Universiteit
Year: 2006
OAI identifier: oai:dare.ubvu.vu.nl:1871/9817
Provided by: DSpace at VU

Suggested articles


To submit an update or takedown request for this paper, please submit an Update/Correction/Removal Request.